1) Нейрон, как структурно-функциональная единица цнс. Классификация нейронов, функциональные структуры нейрона. Механизм возникновения возбуждения. Интегративная функция нейрона.

Функции нейрона

Несмотря на относительно не сложное строение, нейрон обладает множеством функций, главные из которых следующие:

• восприятие раздражения;
• обработка стимула;
• передача импульса;
• формирование ответной реакции.

Функционально нейроны подразделяются на три группы:

Афферентные (чувствительные или сенсорные). Нейроны этой группы воспринимают, перерабатывают и отправляют электрические импульсы к центральной нервной системе. Такие клетки анатомически располагаются вне ЦНС, а в спинномозговых нейронных скоплениях (ганглиях), или таких же скоплениях черепно-мозговых нервов.

Посредники (также эти нейроны, не выходящие за пределы спинного и головного мозга, называются вставочными). Предназначение этих клеток заключается в обеспечении контакта между нейроцитами. Они расположены во всех слоях нервной системы.

Эфферентные (двигательные, моторные). Данная категория нервных клеток отвечает за передачу химических импульсов к иннервируемым органам-исполнителям, обеспечивая их работоспособность и задавая их функциональное состояние.

Кроме этого в нервной системе функционально выделяют еще одну группу – тормозящие (отвечают за торможения возбуждения клеток) нервы. Такие клетки противодействуют распространению электрического потенциала.

Нейроны для «чайников»

Нейроны – особая группа клеток организма, распространяющих информацию по всему телу. Используя электрические и химические сигналы, они помогают мозгу координировать все жизненно необходимые функции.

Если упростить, задачи нервной системы – собрать сигналы, поступающие из окружающей среды или из организма, оценить ситуацию, принять решение, как на них отреагировать (например, изменить частоту сердечных сокращений), а также подумать о происходящем и запомнить это. Основной инструмент для выполнения этих задач – нейроны, сплетенные по всему организму сложной сетью.

По средним оценкам, количество нейронов в головном мозге составляет 86 миллиардов, каждый из них связан еще с 1000 нейронов. Это создает невероятную сеть взаимодействия. Нейрон – основная единица нервной системы.

Нейроны (нервные клетки) составляют около 10% мозга, остальное – глиальные клетки и астроциты, функция которых заключается в поддержании и питании нейронов.

Как выглядит нейрон?

В строении нейрона можно выделить три части:

· Тело нейрона (сома) – получает информацию. Содержит ядро клетки.

· Дендриты – короткие отростки, принимающие информацию от других нейронов.

· Аксон – длинный отросток, несет информацию от тела нейрона в другие клетки. Чаще всего аксон оканчивается синапсом (контактом) с дендритами других нейронов.

Схема строения нейрона (здесь и далее рисунки из Википедии).

Дендриты и аксоны называют нервными волокнами.

Аксоны сильно варьируют по длине, от нескольких миллиметров до метра и более. Самыми длинными являются аксоны спинномозговых ганглиев.

Типы нейронов

Классификацию нейронов можно провести по нескольким параметрам, например, по строению или выполняемой функции.

Типы нейронов в зависимости от функции:

· Эфферентные (двигательные) нейроны – несут информацию от центральной нервной системы (головного и спинного мозга) к клеткам других частей тела.

· Афферентные (чувствительные) нейроны – собирают информацию от всего организма и несут ее в центральную нервную систему.

· Вставочные нейроны – передают информацию между нейронами, чаще в пределах центральной нервной системы.

Как нейроны передают информацию?

Нейрон, получая информацию от других клеток, накапливает ее до тех пор, пока она не превысит определенный порог. После этого нейрон посылает по аксону электрический импульс – потенциал действия.

Потенциал действия формируется движением электрически заряженных частиц через мембрану аксона.

В состоянии покоя электрический заряд внутри нейрона отрицательный относительно окружающей его межклеточной жидкости. Эта разница называется мембранным потенциалом. Обычно он составляет 70 милливольт.

Когда тело нейрона получает достаточно заряда, и он «выстреливает», в соседнем участке аксона происходит деполяризация – мембранный потенциал быстро растет, а затем падает примерно за 1/1000 секунды. Этот процесс запускает деполяризацию соседнего участка аксона, и так далее, пока импульс не пройдет по всей длине аксона. После процесса деполяризации наступает гиперполяризация – кратковременное состояние отдыха, в этот момент передача импульса невозможна.

Потенциал действия чаще всего генерируют ионы калия (К+) и натрия (Na+), которые по ионным каналам перемещаются из межклеточной жидкости внутрь клетки и обратно, меняя заряд нейрона и делая его сначала положительным, а затем снижая его.

Потенциал действия обеспечивает работу клетки по принципу «все или ничего», то есть импульс или передается, или нет. Слабые сигналы будут накапливаться в теле нейрона до тех пор, пока их заряда не будет достаточно для передачи по отросткам.

Миелин

Миелин – это белое густое вещество, покрывающее большинство аксонов. Это покрытие обеспечивает электроизоляцию волокна и повышает скорость прохождения импульса по нему .

Миелинизированное волокно в сравнении с немиелинизированным.

Миелин вырабатывается шванновскими клетками на периферии и олигодендроцитами в центральной нервной системе. По ходу волокна миелиновая оболочка прерывается – это перехваты Ранвье. Потенциал действия перемещается от перехвата к перехвату, что обеспечивает быструю передачу импульса.

Такое распространенное и серьезное заболевание, как рассеянный склероз, вызвано разрушением миелиновой оболочки.

Как работают синапсы

Нейроны и ткани, которым они передают импульс, физически не соприкасаются, между клетками всегда существует пространство – синапс.

В зависимости от способа передачи информации, синапсы могут быть химическими и электрическими.
Химический синапс
После того как сигнал, передвигаясь по отростку нейрона, достигает синапса, происходит высвобождение химических веществ – нейромедиаторов (нейротрансмиттеров) в пространство между двумя нейронами. Это пространство называют синаптической щелью.

Схема строения химического синапса.

Нейромедиатор из передающего (пресинаптического) нейрона, попадая в синаптическую щель, взаимодействует с рецепторами на мембране принимающего (постсинаптического) нейрона, запуская целую цепь процессов.

Виды химических синапсов:

· глютаматэргический – медиатором является глютаминовая кислота, обладает возбуждающим эффектом на синапс;

· ГАМК-эргический – медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), обладает тормозящим эффектом на синапс;

· холинергический – медиатором является ацетилхолин, осуществляет нервно-мышечную передачу информации;

· адренергический – медиатором является адреналин.

Электрические синапсы

Электрические синапсы встречаются реже, распространены в центральной нервной системе. Клетки сообщаются посредством особых белковых каналов. Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны в электрических синапсах расположены близко друг к другу, поэтому импульс способен проходить непосредственно от клетки к клетке.

Скорость передачи импульса по электрическим синапсам гораздо выше, чем по химическим, поэтому они расположены преимущественно в тех отделах, где необходима быстрая реакция, например, отвечающих за защитные рефлексы.

Еще одно отличие двух типов синапсов в направлении передачи информации: если химические синапсы могут передавать импульс только в одном направлении, то электрические в этом смысле универсальны.

Заключение

Нейроны – это, пожалуй, самые необычные клетки организма. Каждое действие, которое осуществляет тело человека, обеспечивается работой нейронов. Сложная нейронная сеть формирует личность и сознание. Они отвечают как за самые примитивные рефлексы, так и за самые сложные процессы, связанные с мышлением.

Аминат Аджиева, портал «Вечная молодость» по материалам Medical News Today: Neurons: The basics.

Функции нейронов

Без нейронов невозможна работа организма человека. Мы увидели, что эти наноклетки отвечают буквально за каждое наше движение, любой поступок. Выполняемые ими функции до настоящего времени в полной мере не изучены и не определены.

Существует несколько классификаций функций нейронов. Мы остановимся на общепринятой в научном мире.

Функция распространения информации

Данная функция

:

• является основной;
• изучена лучше остальных.

Суть ее в том, что нейронами обрабатываются и переносятся в головной мозг все импульсы, которые поступают из окружающего мира или собственного тела. Далее происходит их обработка, подобно тому, как работает поисковик в браузере.

По результатам сканирования сведений из вне, головной мозг в форме обратной связи передает обработанную информацию к органам чувств или мышцам.

Мы не подозреваем, что в нашем теле происходит ежесекундная доставка и переработка информации, не только в голове и на уровне периферической нервной системы.

До настоящего времени создать искусственный интеллект, который бы приблизился к работе нейронных сетей человека, не удалось. У каждого из 85 миллиардов нейронов имеется, как минимум, 10 тысяч обусловленных опытом связей, и все они работают на передачу и обработку информации.

Функция аккумуляции знаний (сохранения опыта)

Человек обладает памятью, возможностью понимать суть вещей, явлений и действий, которые он единожды или многократно повторял. За формирование памяти отвечают именно нейронные клетки, точнее нейротрансмиттеры, связующие звенья между соседними нейронами.

Таким образом, за память отвечает не какая-то отдельная часть мозга, а маленькие белковые мостики между клетками. Человек может потерять память, когда произошло крушение этих нервных связей.

Функция интеграции

Данная функция позволяет взаимодействовать между собой отдельным долям головного мозга. Как мы уже сказали, сигналы от разных органов чувств поступают в разные отделы мозга.

Нейроны посредством «вспышек» активности передают и принимают импульсы в разных частях мозга. Так происходит процесс появления мыслей, эмоций и чувств. Чем больше таких разноплановых связей, тем эффективнее человек мыслит. Если человек способен к размышлениям и аналитике в определенном направлении, то он будет хорошо соображать и в другом вопросе.

Функция производства белков

Нейроны – настолько полезные клетки, что не ограничиваются только передаточными функциями. Нервные клетки вырабатывают необходимые для жизни человека белки. Опять же ключевую роль в производстве белков имеют нейротрансмиттеры, которые отвечают за память.

Всего в невронах индуцируется порядка 80 белков, вот основные из них, влияющие на самочувствие человека

:

• Серотонин
  – вещество, вызывающее радость и удовольствие.
• Допамин
  – ведущий источник бодрости и счастья для человека. Активизирует физическую активность, помогает проснуться, переизбыток может привести к состоянию эйфории.
• Норадреналин
  – это «плохой» гормон, вызывающий приступы ярости и гнева. Наряду с кортизолом его называют гормоном стресса.
• Глутамат
  – вещество, отвечающие за хранение памяти.

От редакции : Как развить память у детей дошкольного возраста

Прекращение выработки белков или их выпуск в недостаточном количестве способны привести к тяжелым заболеваниям.

Нейроглия (глия): общие сведения

Помимо нейронов нервная ткань содержит клетки еще одного типа — клетки глии, глиальные клетки, или глия (от греч. «глия» — клей). Они выполняют опорную и защитную функции , а также участвуют в нейронофагии. По численности их в 10 раз больше, чем нейронов (10 в 13-ой и 10 в 12-ой степени, соответственно) и они занимают половину объема центральной нервной системы (ЦНС). Глиальные клетки окружают нервные клетки и играют вспомогательную роль Глиальные клетки более многочисленные, чем нейроны: составляют по крайней мере половину объема ЦНС ( рис. 1-18 ).

Существует несколько типов глии. Так одни глиальные клетки участвуют в поддержании состава межклеточной среды вокруг нейронов , другие образуют миелиновую оболочку вокруг аксонов , благодаря которой увеличивается скорость проведения потенциалов действия. Следовательно, не принимая прямого участия в краткосрочных коммуникативных процессах в нервной системе, клетки нейроглии способствуют осуществлению этой функции нейронами.

Таким образом, глия не только выполняет опорные функции, но и обеспечивает многообразные метаболические процессы в нервной ткани, а также способствует восстановлению нервной ткани после травм и инфекций.

Между нейронами и глиальными клетками существуют сообщающиеся между собой щели размером 15-20 нм, так называемое интерстициальное пространство , занимающее 12-14% общего объема мозга.

Глиальные клетки невозбудимы: во время деполяризации глиальных клеток проводимость их мембран не повышается.

Клетки нейроглии делятся на несколько типов. Клетки эпендимы выстилают желудочки головного мозга и спинномозговой канал и образуют эпителиальный слой в сосудистом сплетении . Они соединяют желудочки с нижележащими тканями.

Клетки макроглии делятся на две категории — астроциты и олигодендроциты .

Протоплазматические астроциты локализованы в сером веществе; от тела клетки, содержащей овальное ядро и большое количество гликогена , отходят сильно разветвленные короткие и толстые отростки.

Фибриллярные астроциты локализованы в белом веществе . Ядро у них также овальное, и тело клетки содержит много гликогена , но отростки длинные и менее разветвленные, некоторые ветви буквально упираются в стенки кровеносных сосудов. Эти клетки переносят питательные вещества из крови в нейроны.

Астроциты двух типов взаимосвязаны и образуют обширное трехмерное пространство, в которое погружены нейроны. Они часто делятся, образуя в случае повреждений центральной нервной ситемы рубцовую ткань.

Олигодендроциты локализованы в сером и белом веществе. Они мельче астроцитов и содержат одно сферическое ядро. От тела клетки отходит небольшое число тонких веточек, а само оно содержит цитоплазму с большим количеством рибосом. Шванновские клетки — это специализированные олигодендроциты, синтезирующие миелиновую оболочку миелинизированных волокон .

Клетки микроглии локализованы и в сером, и в белом веществе, но в сером веществе их больше. От каждого конца маленького продолговатого тела клетки, содержащей лизосомы и хорошо развитый аппарат Гольджи , отходит по толстому отростку. От всех его ветвей отходят более мелкие боковые веточки. При повреждении мозга эти клетки превращаются в фагоциты и, перемещаясь при помощи амебоидного движения, противостоят вторжению чужеродных частиц.

Глия является системой трофического обеспечения нервной системы , а также принимает активное участие в специфическом функционировании нервной ткани: в норме тормозит гиперактивность нейронов , способствует активному поглощению из синаптической щели и утилизации медиаторов и других агентов, участвующих в повреждении нейронов. В условиях ишемии микроглиальные клетки индуцируют синтез не только нейротоксичных веществ, но и сигнальных молекул, клеточных регуляторов, трофических факторов, способствующих выживаемости нейронов и уменьшающих процессы постишемического рубцевания

От редакции : Семь явных симптомов деменции

Микроглия — единственный иммунокомпетентный компартмент в центральной нервной системе

В ЦНС к нейроглии относятся астроциты и олигодендроциты, а в периферической нервной системе — шванновские клетки и клетки-сателлиты .

Клетки микроглии и эпендимы считаются центральными глиальными клетками ( рис. 32.7 , рис. 32.10 ).

Как работает наш мозг или как смоделировать душу?

Здравствуй, Geektimes! В ранее опубликованной статье, была представлена модель нервной системы, опишу теорию и принципы, которые легли в её основу.
Теория основана на анализе имеющейся информации о биологическом нейроне и нервной системе из современной нейробиологии и физиологии мозга. Сначала приведу краткую информацию об объекте моделирования, вся информация изложена далее, учтена и использована в модели.

НЕЙРОН

Нейрон является основным функциональным элементом нервной системы, он состоит из тела нервной клетки и её отростков. Существуют два вида отростков: аксоны и дендриты. Аксон – длинный покрытый миелиновой оболочкой отросток, предназначенный для передачи нервного импульса на далекие расстояния. Дендрит – короткий, ветвящийся отросток, благодаря которым происходит взаимосвязь с множеством соседних клеток.

ТРИ ТИПА НЕЙРОНОВ

Нейроны могут сильно отличаться по форме, размерам и конфигурации, не смотря на это, отмечается принципиальное сходство нервной ткани в различных участках нервной системе, отсутствуют и серьезные эволюционные различия. Нервная клетка моллюска Аплизии может выделять такие же нейромедиаторы и белки, что и клетка человека.
В зависимости от конфигурации выделяют три типа нейронов:

а) рецепторные, центростремительные, или афферентные нейроны, данные нейроны имеют центростремительный аксон, на конце которого имеются рецепторы, рецепторные или афферентные окончания. Эти нейроны можно определить, как элементы, передающие внешние сигналы в систему.

б) интернейроны (вставочные, контактные, или промежуточные) нейроны, не имеющие длинных отростков, но имеющие только дендриты. Таких нейронов в человеческом мозгу больше чем остальных. Данный вид нейронов является основным элементом рефлекторной дуги.

в) моторные, центробежные, или эфферентные, они имеют центростремительный аксон, который имеет эфферентные окончания передающий возбуждение мышечным или железистым клеткам. Эфферентные нейроны служат для передачи сигналов из нервной среды во внешнюю среду.

Обычно в статьях по искусственным нейронным сетям оговаривается наличие только моторных нейронов (с центробежным аксоном), которые связаны в слои иерархической структуры. Подобное описание применимо к биологической нервной системе, но является своего рода частным случаем, речь идет о структурах, базовых условных рефлексов. Чем выше в эволюционном значении нервная система, тем меньше в ней превалируют структуры типа «слои» или строгая иерархия.

ПЕРЕДАЧА НЕРВНОГО ВОЗБУЖДЕНИЯ

Передача возбуждения происходит от нейрона к нейрону, через специальные утолщения на концах дендритов, называемых синапсами. По типу передачи синапсы разделяют на два вида: химические и электрические. Электрические синапсы передают нервный импульс непосредственно через место контакта. Таких синапсов в нервных системах очень мало, в моделях не будут учитываться. Химические синапсы передают нервный импульс посредством специального вещества медиатора (нейромедиатора, нейротрансмиттера), данный вид синапса широко распространен и подразумевает вариативность в работе. Важно отметить, что в биологическом нейроне постоянно происходят изменения, отращиваются новые дендриты и синапсы, возможны миграции нейронов. В местах контактов с другими нейронами образуются новообразования, для передающего нейрона — это синапс, для принимающего — это постсинаптическая мембрана, снабжаемая специальными рецепторами, реагирующими на медиатор, то есть можно говорить, что мембрана нейрона — это приемник, а синапсы на дендритах — это передатчики сигнала.

СИНАПС

При активации синапса он выбрасывает порции медиатора, эти порции могут варьироваться, чем больше выделится медиатора, тем вероятнее, что принимаемая сигнал нервная клетка будет активирована. Медиатор, преодолевая синоптическую щель, попадает на постсинаптическую мембрану, на которой расположены рецепторы, реагирующие на медиатор. Далее медиатор может быть разрушен специальным разрушающим ферментом, либо поглощен обратно синапсом, это происходит для сокращения времени действия медиатора на рецепторы. Так же помимо побудительного воздействия существуют синапсы, оказывающие тормозящее воздействие на нейрон. Обычно такие синапсы принадлежат определенным нейронам, которые обозначаются, как тормозящие нейроны. Синапсов связывающих нейрон с одной и той же целевой клеткой, может быть множество. Для упрощения примем, всю совокупность, оказываемого воздействия одним нейроном, на другой целевой нейрон за синапс с определённой силой воздействия. Главной характеристикой синапса будет, является его сила.

СОСТОЯНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ НЕЙРОНА

В состоянии покоя мембрана нейрона поляризована. Это означает, что по обе стороны мембраны располагаются частицы, несущие противоположные заряды. В состоянии покоя наружная поверхность мембраны заряжена положительно, внутренняя – отрицательно. Основными переносчиками зарядов в организме являются ионы натрия (Na+), калия (K+) и хлора (Cl-). Разница между зарядами поверхности мембраны и внутри тела клетки составляет мембранный потенциал. Медиатор вызывает нарушения поляризации – деполяризацию. Положительные ионы снаружи мембраны устремляются через открытые каналы в тело клетки, меняя соотношение зарядов между поверхностью мембраны и телом клетки.

Изменение мембранного потенциала при возбуждении нейрона
Характер изменений мембранного потенциала при активации нервной ткани неизменен. Независимо от того кокой силы воздействия оказывается на нейрон, если сила превышает некоторое пороговое значение, ответ будет одинаков. Забегая вперед, хочу отметить, что в работе нервной системы имеет значение даже следовые потенциалы (см. график выше). Они не появляются, вследствие каких-то гармонических колебаний уравновешивающих заряды, являются строгим проявлением определённой фазы состояния нервной ткани при возбуждении.

ТЕОРИЯ ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Итак, далее приведу теоретические предположения, которые позволят нам создавать математические модели. Главная идея заключается во взаимодействии между зарядами формирующихся внутри тела клетки, во время её активности, и зарядами с поверхностей мембран других активных клеток. Данные заряды являются разноименными, в связи этим можно предположить, как будут располагаться заряды в теле клетки под воздействием зарядов других активных клеток.

Можно сказать, что нейрон чувствует активность других нейронов на расстоянии, стремится направить распространения возбуждения в направлении других активных участков. В момент активности нейрона можно рассчитать определённую точку в пространстве, которая определялась бы, как сумма масс зарядов, расположенных на поверхностях других нейронов. Указанную точку назовем точкой паттерна, её месторождение зависит от комбинации фаз активности всех нейронов нервной системы. Паттерном в физиологии нервной системы называется уникальная комбинация активных клеток, то есть можно говорить о влиянии возбуждённых участков мозга на работу отдельного нейрона. Нужно представлять работу нейрона не просто как вычислителя, а своего рода ретранслятор возбуждения, который выбирает направления распространения возбуждения, таким образом, формируются сложные электрические схемы. Первоначально предполагалось, что нейрон просто избирательно отключает/включает для передачи свои синапсы, в зависимости от предпочитаемого направления возбуждения. Но более детальное изучение природы нейрона, привело к выводам, что нейрон может изменять степень воздействия на целевую клетку через силу своих синапсов, что делает нейрон более гибким и вариативным вычислительным элементом нервной системы.

Какое же направление для передачи возбуждения является предпочтительным? В различных экспериментах связанных с образованием безусловных рефлексов, можно определить, что в нервной системе образуются пути или рефлекторные дуги, которые связывают активируемые участки мозга при формировании безусловных рефлексов, создаются ассоциативные связи. Значит, нейрон должен передавать возбуждения к другим активным участкам мозга, запоминать направление и использовать его в дальнейшем. Представим вектор начало, которого находится в центре активной клети, а конец направлен в точку паттерна определённую для данного нейрона. Обозначим, как вектор предпочитаемого направления распространения возбуждения (T, trend). В биологическом нейроне вектор Т может проявляться в структуре самой нейроплазмы, возможно, это каналы для движения ионов в теле клетки, или другие изменения в структуре нейрона. Нейрон обладает свойством памяти, он может запоминать вектор Т, направление этого вектора, может меняться и перезаписываться в зависимости от внешних факторов. Степень с которой вектор Т может подвергается изменениям, называется нейропластичность. Этот вектор в свою очередь оказывает влияние на работу синапсов нейрона. Для каждого синапса определим вектор S начало, которого находится в центре клетки, а конец направлен в центр целевого нейрона, с которым связан синапс. Теперь степень влияния для каждого синапса можно определить следующим образом: чем меньше угол между вектором T и S, тем больше синапс будет, усиливается; чем меньше угол, тем сильнее синапс будет ослабевать и возможно может прекратить передачу возбуждения. Каждый синапс имеет независимое свойство памяти, он помнит значение своей силы. Указанные значения изменяются при каждой активизации нейрона, под влиянием вектора Т, они либо увеличиваются, либо уменьшаются на определённое значение.

МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ

Входные сигналы (x1, x2,…xn) нейрона представляют собой вещественные числа, которые характеризуют силу синапсов нейронов, оказывающих воздействие на нейрон. Положительное значение входа означает побудительное воздействие, оказываемое на нейрон, а отрицательное значение – тормозящее воздействие. Для биологического нейрона не имеет значение, откуда поступил возбуждающий его сигнал, результат его активности будет идентичен. Нейрон будет активизирован, когда сумма воздействий на него будет превышать определённое пороговое значение. Поэтому, все сигналы проходят через сумматор (а), а поскольку нейроны и нервная система работают в реальном времени, следовательно, воздействие входов должно оцениваться в короткий промежуток времени, то есть воздействие синапса имеет временный характер. Результат сумматора проходит пороговую функцию (б), если сумма превосходит пороговое значение, то это приводит к активности нейрона. При активации нейрон сигнализирует о своей активности системе, передовая информацию о своём положении в пространстве нервной системы и заряде, изменяемом во времени (в). Через определённое время, после активации нейрон передает возбуждение по всем имеющимся синапсам, предварительно производя пересчет их силы. Весь период активации нейрон перестает реагировать на внешние раздражители, то есть все воздействия синапсов других нейронов игнорируются. В период активации входит так же период восстановления нейрона. Происходит корректировка вектора Т (г) с учётом значения точки паттерна Pp и уровнем нейропластичности. Далее происходит переоценка значений всех сил синапсов в нейроне(д). Обратите внимание, что блоки (г) и (д) выполняются параллельно с блоком (в).

ЭФФЕКТ ВОЛНЫ

Если внимательно проанализировать предложенную модель, то можно увидеть, что источник возбуждения должен оказывать большее влияние на нейрон, чем другой удалённый, активный участок мозга. Следовательно возникает вопрос: почему же все равно происходит передача в направлении другого активного участка? Данную проблему я смог определить, только создав компьютерную модель. Решение подсказал график изменения мембранного потенциала при активности нейрона.

Усиленная реполяризация нейрона, как говорилось ранее, имеет важное значение для нервной системы, благодаря ей создается эффект волны, стремление нервного возбуждения распространятся от источника возбуждения. При работе с моделью я наблюдал два эффекта, ели пренебречь следовым потенциалом или сделать его недостаточно большим, то возбуждение не распространяется от источников, а в большей степени стремится к локализации. Если сделать следовой потенциал сильно большим, то возбуждение стремится «разбежаться» в разные стороны, не только от своего источника, но и от других.

КОГНИТИВНАЯ КАРТА

Используя теорию электромагнитного взаимодействия, можно объяснить многие явления и сложные процессы, протекающие в нервной системе. К примеру, одним из последних открытий, которое широко обсуждается в науках о мозге, является открытие когнитивных карт в гиппокампе. Гиппокамп – это отдел мозга, которому отвечает за кратковременную память. Эксперименты на крысах выявили, что определённому месту в лабиринте соответствует своя локализованная группа клеток в гиппокампе, причем, не имеет значение, как животное попадает в это место, все равно будет активирован соответствующий этому месту участок нервной ткани. Естественно, животное должно помнить данный лабиринт, не стоит рассчитывать на топологическое соответствие пространства лабиринта и когнитивной карты.

Каждое место в лабиринте представляется в мозге, как совокупность раздражителей различного характера: запахи, цвет стен, возможные примечательные объекты, характерные звуки и т. д. Указанные раздражители отражаются на коре, различных представительствах органов чувств, в виде всплесков активности в определённых комбинациях. Мозг одновременно обрабатывает информацию в нескольких отделах, зачастую информационные каналы разделяются, одна и та же информация поступает в различные участки мозга.

Активация нейронов места в зависимости от положения в лабиринте (активность разных нейронов показана разным цветом). источник

Гиппокамп расположен в центре мозга, вся кара и её области удалены от него, на одинаковые расстояния. Если определить для каждой уникальной комбинации раздражителей точку масс зарядов поверхностей нейронов, то можно увидеть, что указанные точки будут различны, и будут находиться примерно в центре мозга. К этим точкам будет стремиться и распространятся возбуждение в гиппокампе, формируя устойчивые участки возбуждения. Более того, поочередная смена комбинаций раздражителей, будет приводить к смещению точки паттерна. Участки когнитивной карты будут ассоциативно связываться друг с другом последовательно, что приведет к тому, что животное, помещенное в начало знакомого ей лабиринта, может вспомнить весь последующий путь.

Заключение

У многих возникнет вопрос, где в данной работе предпосылки к элементу разумности или проявления высшей интеллектуальной деятельности? Важно отметить, что феномен человеческого поведения, есть следствие функционирования биологической структуры. Следовательно, чтобы имитировать разумное поведение, необходимо хорошо понимать принципы и особенности функционирования биологических структур. К сожалению, в науке биологии пока не представлен четкий алгоритм: как работает нейрон, как понимает, куда необходимо отращивать свои дендриты, как настроить свои синапсы, что бы в нервной системе смог сформироваться простой условный рефлекс, на подобие тех, которые демонстрировал и описывал в своих работах академик И.П. Павлов. С другой стороны в науке об искусственном интеллекте, в восходящем (биологическом) подходе, сложилось парадоксальная ситуация, а именно: когда используемые в исследованиях модели основаны на устаревших представлениях о биологическом нейроне, консерватизм, в основе которого берётся персептрон без переосмысления его основных принципов, без обращения к биологическому первоисточнику, придумывается все более хитроумные алгоритмы и структуры, не имеющих биологических корней. Конечно, никто не уменьшает достоинств классических нейронных сетей, которые дали множество полезных программных продуктов, но игра с ними не является путем к созданию интеллектуально действующей системы. Более того, не редки заявления, о том, что нейрон подобен мощной вычислительной машине, приписывают свойство квантовых компьютеров. Из-за этой сверхсложности, нервной системе приписывается невозможность её повторения, ведь это соизмеримо с желанием смоделировать человеческую душу. Однако, в реальности природа идет по пути простоты и элегантности своих решений, перемещение зарядов на мембране клетки может служить, как для передачи нервного возбуждения, так и для трансляции информации о том, где происходит данная передача. Несмотря на то, что указанная работа демонстрирует, как образуются элементарные условные рефлексы в нервной системе, она приближает к пониманию того, что такое интеллект и разумная деятельность.
Существуют еще множество аспектов работы нервной системы: механизмы торможения, принципы построения эмоций, организация безусловных рефлексов и обучение, без которых невозможно построить качественную модель нервной системы. Есть понимание, на интуитивном уровне, как работает нервная система, принципы которой возможно воплотить в моделях. Создание первой модели помогли отработать и откорректировать представление об электромагнитном взаимодействии нейронов. Понять, как происходит формирование рефлекторных дуг, как каждый отдельный нейрон понимает, каким образом ему настроить свои синапсы для получения ассоциативных связей. На данный момент я начал разрабатывать новую версию программы, которая позволит смоделировать многие другие аспекты работы нейрона и нервной системы.

Прошу принять активное участие в обсуждении выдвинутых здесь гипотез и предположений, так как я могу относиться к своим идеям предвзято. Ваше мнение очень важно для меня.

Модель(Windows PC) + туториал

Законы реагирования возбудимых тканей на раздражение

Характер реагирования возбудимых тканей на действие раздражителей в классической физиологии принято описывать законами раздражения.

Закон силы раздражения утверждает, что при увеличении силы надпорогового раздражителя до определенного предела возрастает и величина ответной реакции. Этот закон применим для ответной реакции сокращения целостной скелетной мышцы и суммарной электрической ответной реакции нервных стволов, включающих множество волокон, обладающих разной возбудимостью. Так, сила сокращения мышцы возрастает при увеличении силы воздействующего на нее раздражителя.

Для тех же возбудимых структур применимы закон длительности раздражения и закон градиента раздражения. Закон длительности раздражения утверждает, что чем больше продолжительность надпорогового раздражения, тем больше величина ответной реакции. Естественно, что возрастание ответа идет только до определенного предела. Закон градиента раздражения — чем больше градиент нарастания силы раздражителя во времени, тем больше (до определенного предела) величина ответной реакции.

Закон все или ничего утверждает, что при действии подпороговых раздражителей возбуждение не возникает, а при действии порогового и надпороговых раздражителей величина ответной реакции, обусловленной возбуждением, остается постоянной. Следовательно, уже на пороговый раздражитель, возбудимая структура отвечает максимально возможной для данного функционального состояния реакцией. Этому закону подчиняются одиночное нервное волокно, на мембране которого в ответ на действие порогового и надпорогового раздражителей генерируется потенциал действия одинаковых амплитуды и длительности. Закону «все или ничего» подчиняется реакция одиночного волокна скелетной мышцы, которое отвечает одинаковыми по амплитуде и продолжительности потенциалами действия и одинаковой силой сокращения как на пороговый, гак и на разные по силе надпороговые раздражители. Этому закону подчиняется также характер сокращения целостной мышцы желудочков сердца и предсердий.

Закон полярного действия электрического тока (Пфлюгера) постулирует, что при действии на возбудимые клетки постоянного электрического тока в момент замыкания цепи возбуждение возникает в месте приложения катода, а при размыкании — в месте контакта с анодом. Само по себе длительное действие постоянного тока на возбудимые клетки и ткани не вызывает в них возбуждения. Невозможность инициирования возбуждения таким током можно рассматривать как следствие их аккомодации к неизменяющемуся во времени раздражителю с нулевой крутизной нарастания. Однако поскольку цитоплазматические мембраны клеток поляризованы и на их внутренней поверхности имеется избыток отрицательных зарядов, а на внешней — положительных, то в области приложения к ткани анода (положительно заряженного электрода) под действием электрического поля часть положительных зарядов, представленных катионами К+ будет перемещаться внутрь клетки и их концентрация на внешней поверхности станет меньше. Это приведет к понижению возбудимости клеток и участка ткани под анодом. Обратные явления будут наблюдаться под катодом.

Воздействие на живые ткани электрическим током и регистрация биоэлектрических токов часто используются в медицинской практике для диагностики и лечения и особенно при проведении экспериментальных физиологических исследований. Это вызвано тем, что величины биотоков отражают функциональное состояние тканей. Электрический ток обладает лечебным действием, легко дозируем по величине и времени воздействия, и его эффекты могут наблюдаться при силах воздействия, близких к естественным величинам биотоков в организме.

От редакции : Причины, почему расплывается в глазах

Медицина

Физиология

3_1 Работа нервных клеток

Введение

В любом учебнике, где есть раздел о нервной системе, можно посмотреть, как устроена нервная система, из каких отделов она состоит. Это объясняют и в учебниках по анатомии, и в учебниках по физиологии… Да и на этом сайте есть подобные материалы: смотри, например, раздел Спинной мозг.
Но вот как всё это работает?

Вот в чём главный вопрос!

Видеофильм о работе нейрона демонстрирует внешние события, отражающие работу нейрона.

Хорошо известно, что для своей работы нервные клетки пользуются электричеством и обмениваются именно электрическими сигналами в виде нервных импульсов. И для начала неплохо было бы узнать, откуда нервные нервные клетки берут для этого электричество!

На этот вопрос — о возникновении электрических зарядов в нервных клетках — даётся ответ в разделе: _1 Мембранный потенциал покоя

После того, как мы поняли, откуда на мембране берутся электрические потенциалы, можно попытаться понять, в чём же заключается работа нервных клеток. Как они пользуются этими электрическими потенциалами и электрически заряженными частицами — ионами?

Нервная система очень сложна. И нервные клетки, из которых она состоит, — это тоже непростые образования!

И всё же можно выделить самое главное в их работе. Мы попробуем разобраться, чем же они занимаются и что они делают главным образом.

Что умеют делать нервные клетки?

Говоря «нервные клетки», обычно имеют в виду нейроны. И это несмотря на то, что к нервным клеткам относятся ещё и глиальные клетки, или глия (смотри: Нейроны и глия в гиппокампе), и клеточные сенсорные рецепторы. Но их всё же следует рассматривать отдельно. Так что мы тоже вслед за остальными будем называть именно нейроны «нервными клетками», используя эти термины как синонимы.

Определение понятия «нейрон»

Нейрон с функциональной точки зрения — это электрохимический динамический преобразователь напряжения с пороговым принципом срабатывания, имеющий гетерохронные электрохимические входы и синхронные химические выходы, обладающие индивидуальной пластичностью. © 2021 Сазонов В.Ф. © 2021 kineziolog.su.

Основные задачи нейрона

Если сформулировать задачи нейрона кратко и образно, то получится всего 3 главные задачи.

1. Восприятие возбуждения.

Происходит восприятие воздействия со стороны других нейронов или сенсорных рецепторов. Воздействие — это химический выброс медиаторов и их связывание с мембранными рецепторами нейрона. Нейрон должен воспринять подходящие (т.е. адекватные) для него химические сигналы (медиаторы) своими воспринимающими молекулярными мембранными рецепторами. Как правило, эти рецепторы сосредоточены в воспринимающих отделах его синапсов — на постсинаптических (иногда их называют также субсинаптическими) участках мембраны. Воспринимающий отдел нейрона — дендриты с синапсами, а точнее — с постсинаптическими мембранами. Результат восприятия возбуждения — возникновение на мембране воспринимающего нейрона локального электрического потенциала.

2. Проведение возбуждения.

Проведение возбуждения — это движение возбуждения от места его возникновения до места передачи, т.е. от пресинаптического окончания дендрита до постсинаптического окончания аксона. Для этого требуется рождение нервного импульса на основе локального возбуждающего потенциала и движение этого нервного импульса по мембране нейрона до постсинаптического окончания аксона, где будет происходить химический выброс медиатора. Таким образом, воздействие на нейрон происходит на одном его участке (обычно на пресинаптическом окончании дендрита), но за счёт проведения это возбуждение оказывается на другом конце нейрона — на окончаниях аксона.

3. Передача возбуждения.

Передача возбуждения — это химический выброс медиатора из окончаний аксона. За счёт выброса медиатора осуществляется воздействие со стороны одного нейрона на другой нейрон (или иные клетки). Нейрон должен оказать химическое воздействие на свои мишени: это другие нейроны, мышечные клетки или железистые клетки. Для этого он выделяет химические управляющие вещества (медиаторы или модуляторы) из окончаний своего передающего отростка — аксона. Передающие окончания заканчиваются пресинаптическими мембранами, через которые нейрон и выделяет свои управляющие вещества.

Итак, нейрон должен воспринимать химические воздействия на своей воспринимающей части, проводить возбуждение в виде нервного импульса и оказывать химическое воздействие своими управляющими веществами на свои мишени с помощью своей передающей части. Для связи между собой разных частей нейрона служат нервные импульсы, пробегающие от воспринимающей части нейрона (дендритных окончаний) к его передающей части (аксонным окончаниям).

Таким образом, нейрон должен выделять свои управляющие вещества в нужное время, в нужном месте, в нужном количестве и нужном качестве. И сам нейрон, в свою очередь, должен воспринимать управляющие воздействия, направленные на него. Если что-то из перечисленного не получится, то нужного воздействия от такого нейрона или вообще не будет, или оно будет не эффективным.

Нервные клетки имеют определённый набор ключевых реакций:

1. Формирование и поддержание мембранного потенциала покоя. Этим обеспечивается возбудимость нейронов.

2. Формирование локальных потенциалов. Этим обеспечивается подпороговое возбуждение нейронов.

3. Генерация потенциала действия и нервного импульса. Этим обеспечивается переход от аналогового к цифровому кодированию информации нейронами.

4. Секреция нейротрансмиттеров (медиаторой и модуляторов). Этим обеспечивается передача возбуждения на другие клетки.

5. Изменение своего внутриклеточного обмена и биосинтеза. Этим обеспечивается пластичность и адаптация нейронов.

6. Изменение своих клеточных структур и свойств. Этим обеспечивается пластичность нейронов.

7 Формирование новых структур, например, новых синапсов. Этим обеспечивается пластичность нервных связей.

8. Движение нервного импульса по мембране нейрона. Этим обеспечивается проведение возбуждения нейронами.

1. Мембранный потенциал покоя, т.е. разность электрических потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны, нейроны поддерживают на уровне в среднем -70 мВ и тратят на это до 75% всей своей энергии, полученной за счёт питания.
2. Подпороговое изменение электрического состояния своей мембраны (локальный потенциал). Это проявляется в увеличении возбудимости или, наоборот, в уменьшении возбудимости (торможении).

Деполяризация — это уменьшение электроотрицательности нервной клетки.

Можно сказать, что электрический потенциал мембраны при этом «ползёт вверх», в сторону нуля.

Деполяризация означает возбуждение клетки, деполяризованная клетка — более возбудима, т.е. чувствительна к возбуждению.

Как правило, деполяризацию и улучшение возбудимости нервной клетки производит входящий в неё натрий (положительно заряженные ионы натрия). Хочешь вызвать деполяризацию — впусти в клетку натрий!

Важно отметить, что термин «деполяризация» означает именно утрату поляризации. При этом электрический заряд мембраны уменьшается и стремится к нулю. Клетка с «нулевым» зарядом не поляризована. Если же заряд становится вместо отрицательного положительным, то это тоже означает поляризацию клетки. Только уже положительную. К сожалению, частенько из учебников можно ошибочно сделать вывод, что деполяризация продолжается даже выше нуля, приобретая положительное значение. Это неверно!

Гиперполяризация — это увеличение электроотрицательности нервной клетки.

Термин «гиперполяризация» означает «сверхполяризацию». При этом электрический заряд мембраны «ползёт вниз», т.е. удаляется от нуля.

Гиперполяризация означает торможение клетки, она становится менее возбудимой, т.е. слабо чувствительной к возбуждению.

Как правило, гиперполяризацию можно вызвать двумя способами:

1) запустить в нервную клетку отрицательно заряженные ионы хлора,

2) выпустить из нервной клетки дополнительное количество положительно заряженных ионов калия.

Хочешь вызвать гиперполяризацию и ухудшить возбудимость нервной клетки — запусти в неё хлор или выпусти из неё калий!

3. Порождение нервного импульса (потенциала действия). Смотри: Потенциал действия и нервный импульс

Когда деполяризация мембраны достигает определённого критического уровня, то происходит резкий скачок электрического напряжения от отрицательного к положительному и обратно к отрицательному. В этом процессе участвуют ионные каналы мембраны и перемещение ионов натрия и калия.

Важно отметить, что после того как этот процесс начался в одном месте, он, как пожар, охватит всю мембрану нейрона и пробежит по всем его отросткам. Это и есть нервный импульс — распространяющееся возбуждение. Часто в качестве синонима для нервного импульса используют термин «потенциал действия». Однако следует помнить, что понятие «потенциал действия» относится только к электрическому процессу, т.е. отражает лишь часть более общего понятия, такого как «нервный импульс».

Нервный импульс — это волна взаимосвязанных структурных, химических и электрических процессов, пробегающая по мембране нейрона.

Потенциал действия — это резкое скачкообразное изменение электрического заряда мембраны с отрицательного на положительный и обратно на отрицательный.

4. Выброс специального химического вещества, влияющего на состояние других нервных клеток. Эти вещества называются нейротрансмиттерами (нейромедиаторами и нейромодуляторами). Смотри: Медиаторы и модуляторы. Пожалуй, это и есть главная функция нейрона — выбрасывать управляющие вещества для воздействия на свои мишени.
5. Изменение обмена веществ в данной клетке в ответ на полученный химический сигнал.
6. Длительное изменение свойств этой клетки или её отдельных структур. Это очень важная способность живых структур, отличающая их от технических устройств! Нейроны могут видоизменять молекулы своих рабочих белков с помощью их фосфорилирования, т.е. присоединения к ним фосфорных остатков. А также могут синтезировать новые молекулярные рецепторы и встраивать их в свою мембрану.

   Это явление называется «пластическими перестройками», а сама способность к таким перестройкам —
   «пластичность». Именно пластичность нейронов и, в частности, пластичность синапсов, обеспечивает нервной системе такие важнейшие свойства, как память, научение, образование условных рефлексов.

7. Важным свойством нейрона является его способность к формированию новых крупных структур в процессе жизнедеятельности. В отличие от механических устройств, нейроны выращивают себе новые отростки, образуют и удаляют шипики, формируют новые синаптические контакты. Эти способности нейронов также относятся к их свойству пластичности.
8. Проведение возбуждения — это приём возбуждения на одном своём конце и передача его на другом. Именно это обычно считается наиболее важной функцией нейрона. Но, как мы с вами поняли, это было бы слишком просто!

Проживая свою клеточную жизнь, нейроны постоянно поддерживают себя в электрически заряженном состоянии. Как они это делают, рассматривается нами в разделе: 2_1 Мембранный потенциал покоя. И при этом время от времени они изменяют свои заряды, а также время от времени делают выбросы биологически активных веществ — трансмиттеров (медиаторов и модуляторов).

Финал

Источник изображения: https://vk.com/doc183608877_438205454?hash=7699673c7e6de140a8&dl=511f143…

Итак, на фоне поддержания своего постоянного электрического заряда (потенциала покоя) нейроны претерпевают деполяризацию и гиперполяризацию, порождают нервные импульсы (потенциалы действия), выделяют нейротрансмиттеры (медиаторы и модуляторы), изменяют свой обмен веществ (метаболизм), или же на долгий срок изменяют свои свойства, используя свою способность к пластичности.

В этом и заключается их клеточная работа на благо всего организма.

А теперь я раскрою вам самую главную тайну о работе нейронов…

Если раньше считалось, что главная работа нейронов — это производство нервных импульсов, то теперь акценты сместились.

Главная работа нейронов — это производство и выделение химических управляющих веществ — нейротрансмиттеров (медиаторов и модуляторов). Именно с помощью своих нейротрансмиттеров нейроны управляют друг другом и всем организмом!

А электрохимические нервные импульсы лишь согласуют эту химическую активность нейронов во времени.

Вот какую великую тайну работы нервных клеток вы постигли вместе со мной.

Развитие и рост нейронов

Современные ученые до сих пор дискутируют на тему деления нервных клеток, т.к. единого мнения по этому вопросу в сфере анатомии на данный момент нет. Многие специалисты в этой области уделяют больше внимания свойствам, а не строению нейронов, что является более важным и актуальным вопросом для современной науки.

Наиболее распространенная версия – развитие нейрона происходит из клетки, деление которой прекращается еще до момента выпуска отростков. Сначала развивается аксон, после чего дендриты.

Зависимо от основного функционала, места расположения и степени активности, нервные клетки развиваются по-разному. Их размеры существенно варьируются в зависимости от места расположения и выполняемых функций.

Строение

Общее строение нейрона выглядит следующим образом: есть тело (сома), в котором содержатся ядро и другие органоиды, и отростки – аксон и дендриты:

• Аксон
  присутствует всего один – это отросток, по которому нервный импульс идет от данной клетки к другим. Другими словами, аксон – канал выхода сигнала.
• Дендриты
  , соответственно, – каналы входа сигналов, и их может быть как очень много, так и совсем мало. Количество дендритов зависит от типа нейрона, и об этом мы поговорим позже.

Аксоны и дендриты

Аксоны – отростки, которые могут достигать в длину более метра. Чтобы сигнал не “рассеивался” по пути от одной клетки к другой, большинство аксонов в теле покрыты миелиновой оболочкой, состоящей из клеток нейроглии (общее обозначение вспомогательных клеток нервной ткани). Оболочка обеспечивает изоляцию одного аксона от других и не позволяет электрическому импульсу рассеяться. Благодаря миелиновой оболочке, проведение импульса по аксону осуществляется быстрее. Дендриты более короткие и не покрыты миелином.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) и комплекс Гольджи

Наиболее важными органоидами, помимо ядра, являются шероховатая ЭПС, имеющая рибосомы и осуществляющая синтез белков, и аппарат Гольджи, синтезирующий различные органические вещества и “упаковывающий” их в мембранные пузырьки. Почему эти системы так важны для функциональной деятельности нейрона – будет понятно далее.

Проведение возбуждения в нервной системе

Возбуждение как ответ на раздражение

. Явления, связанные с возбуждением, издавна изучались на изолированном нервно-мышечном препарате лягушки, для получения которого чаще всего из задней лапки вырезают икроножную мышцу вместе с подходящим к ней седалищным нервом. При раздражении нерва в нем возникает возбуждение. Оно волной пробегает по нервным волокнам, переходит на мышцу и вызывает ее сокращение, которое легко зарегистрировать на специальном приборе — кимографе. Волна возбуждения, или импульс, распространяется по нервам с различной скоростью: в двигательных нервах — до 120 м/сек, а в симпатических — всего лишь несколько метров в секунду. Обнаружить возбуждение можно не только по сокращению мышцы, но и по тем изменениям, которые происходят в самом нерве. Первый, и притом обязательный, признак возбуждения, где бы оно ни возникло, — электрическая реакция.

Ритмический характер возбуждения

. Одиночную волну возбуждения легко получить в искусственных условиях опыта. В естественных условиях, как правило, каждое, даже кратковременное раздражение рецепторов вызывает не одну волну, а ряд волн, следующих друг за другом с определенной частотой. Иными словами, возбуждение носит ритмический характер. Ритмическое возбуждение можно получить и в опыте на нервно-мышечном препарате лягушки. В качестве раздражителя обычно применяют электрический ток. Возбуждение возникает при каждом включении и выключении тока, а также при изменении его направления. Для ритмического раздражения пользуются прерывистым постоянным током или индукционным током. Новая волна возбуждения может возникнуть лишь по прекращении предыдущей волны. В двигательных нервных волокнах человека волна возбуждения длится около 0,001 доли секунды. Поэтому за одну секунду по нерву могло бы пройти до 1000 волн. Однако в естественных условиях волны возбуждения, или импульсы, проходят по нервам с небольшой частотой — обычно 10-30 импульсов в секунду.

Проведение возбуждения в центральной нервной системе

. Аксон, т. е. длинный отросток одного нейрона, разветвляясь, подходит к телу или дендритам другого нейрона, образуя на его поверхности небольшие бляшки, или утолщения. Контакты между нейронами получили название синапсов (рис. 28). Возбуждение передается через синапсы с аксона одного нейрона на дендриты или тело другого нейрона. В передаче возбуждения участвуют химические вещества, образующиеся в окончаниях аксона. К телу и дендритам каждого нейрона подходят аксоны многих других нейронов. В свою очередь аксон образует ветви, которые подходят к разным нейронам, часто расположенным далеко друг от друга.

Рис. 28. Схема синапсов: 1 — тело нервной клетки; 2 — ее аксон; 3 — ее дендриты; 4 — аксон другой нервной клетки; 5 — синапсы

Многие группы нервных клеток, находящиеся в различных частях центральной нервной системы, связаны между собой двусторонне: возбуждение, возникшее в одной из них, передается в другую. Особое значение имеет своеобразная кольцевая связь: по ответвлению аксона импульс непосредственно или через промежуточные нейроны возвращается к той же самой нервной клетке (рис. 29). Такая кольцевая связь может поддерживать рабочее состояние нервной клетки: в ней возникают все новые и новые импульсы.

Рис. 29. Кольцевая связь между нейронами

Торможение нервных клеток

. Импульсы, поступающие в мозг, могли бы через многочисленные промежуточные нейроны распространиться по всем его отделам и вызвать общее возбуждение организма. В нормальных условиях импульсы проходят лишь по некоторым из множества возможных путей. Это объясняется возникновением в нервных клетках состояния торможения, при котором они временно теряют способность возбуждаться, а тем самым передавать импульсы другим клеткам. Торможение может возникать то в одних, то в других нейронах. В зависимости от того, какие нейроны в данный момент находятся в состоянии торможения, импульсы пройдут по тому или иному, но всегда определенному пути (рис. 30). Вот почему на одно и то же раздражение ответные реакции могут быть весьма различными.

Рис. 30. Схема прохождения импульсов с одного нейрона на другою 1 — раздражаемый участок нерва; 2 — возбуждение не переходит с тела клетки на дендрит; 3 — переход возбуждения на следующий нейрон или на мышцу; 4 — торможение

Рефлекторные дуги

. Простейшие рефлекторные дуги состоят из двух или трех нейронов (цв. табл. IX). Примером двухнейронной дуги может служить дуга коленного рефлекса. Если человека посадить на стул, предложив ему закинуть одну ногу на другую, а затем ударить ребром ладони или лучше легким молоточком по сухожилию ниже коленной чашечки, то нога подскакивает. Сухожилие, подвергшееся удару, прогибается и тянет за собой мышцу, разгибающую ногу в колене. Мышца растягивается, что вызывает раздражение находящихся в ней рецепторов. Возникающий при этом поток импульсов по афферентным нейронам доходит до спинного мозга, а оттуда по эфферентным возвращается к той же самой мышце, вызывая ее ответное укорочение (цв. табл. IX).

Таблица IX. Схема рефлекса: А — рефлекторные дуги, состоящие из двух и трех нейронов; Б — схема коленного рефлекса; центробежные нейроны изображены красным цветом, центростремительные от кожи — зеленым, от мышц и сухожилий — синим, промежуточные — черным; стрелки показывают путь рефлекса; заштрихованный нейрон обозначает торможение центра мышцы противоположного действия

Тела афферентных нейронов находятся в заднем корешке спинномозгового нерва. Они имеют два длинных отростка: один проводит импульсы с рецепторов мышцы к телу клетки, а другой (аксон) — от тела клетки в спинной мозг. В спинном мозгу этот отросток разветвляется: одна ветвь идет по белому веществу в нижележащие части спинного мозга, а другая направляется вверх. Обе эти ветви дают боковые веточки, которые вступают в серое вещество и здесь оканчиваются. Эфферентные нейроны имеют один длинный отросток (аксон) и несколько коротких (дендритов). Тело нейрона находится в передних выступах, или рогах, серого вещества. Отсюда длинный отросток через передний корешок, а затем в составе спинномозгового нерва доходит до мышцы.

В двухнейронной дуге веточки аксона афферентного нейрона, подойдя к передним рогам серого вещества, соприкасаются с эфферентным нейроном. В трехнейронной дуге имеется еще один нейрон: он называется промежуточным или вставочным. Однако в подавляющем большинстве случаев возбуждение проходит через большое количество нейронов к различным отделам мозга.