Амигдала
Admin
09.01.2019
Без рубрики
Амигдала
(миндалевидное тело, амигдолярный комплекс, (Лат.) corpus amygdaloideum, от Греч. αμυγδαλή, amygdalē — «миндаль») — парная миндалевидная группа ядер, расположенная в глубине каждой серединной височной доли (MT) мозга сложных позвоночных, включая человека[1]. Как показывают многочисленные исследования амигдала играет ключевую роль в отработке и запоминании эмоциональных реакций. Она считается составной частью лимбической системы[2]. Кроме того, анатомически амигдалу[3] особенно ее центральные и медиальные ядра,[4] часто считают частью базальных ганглий.
Внутреннее строение амигдалы
Амигдолярный комплекс включает в себя несколько различных подструктур, имеющих различное функциональное предназначение. Существует несколько вариантов их классификации, различной степени детализации. Среди подструктур амигдалы обычно выделяют, как минимум, базолатеральный комплекс ядер (или просто базолатеральные ядра), центральное, медиальное и кортикальное ядро (или преамигдальная кора). Базолатеральный комплекс амигдалы, в свою очередь, подразделяют на базолатеральное (боковое), базомедиальное (среднее, или дополнительное) и базовентральное (нижнее) ядра (см. рис.) [2][5][6].
Расположение и основные ядра амигдолярного комплекса (амигдалы) человека на примере коронарного разреза приблизительно через его середину. Обозначения ядер амигдалы на рисунке: La
— Латеральное ядро,
BL
— Базолатеральное ядро,
BM
— Базомедиальное ядро,
BV
— Базовентральное ядро,
Ce
— Центральное ядро,
Me
— Медиальное ядро,
VCo
— вентрально-кортикальное ядро (или преамигдальная кора). Кроме того, вокруг амигдалы помечены:
Cl
— Перегородка мозга,
Hi
— Гиппокамп
Ent
— Энториальная кора,
F
— эндорхиальная складка коры,
NbM
— базальные ядра Мейнерта,
TrO
— оптический тракт,
V
— боковой желудочек мозга .
Ядра амигдалы крыс
Приведем также схему расположения ядер (правого) амигдалярного комплекса мозга крыс[7]. На этом рисунке все ядра разбиты на три группы: центральные и медиальные ядра окрашены в оранжевый цвет, базолатеральные ядра — в зеленый и кортикальные ядра — в коричневый цвет. Кроме того, черным цветом выделены ядра называемые вставочными массами (In
). Обозначения на рисунке:
CEl
, центральное ядро, латеральный отдел ;
CEm
, центральное ядро, медиальный отдел;
CEc
, центральное ядро, капсулярный отдел;
COa
, кортикальное ядро, антериальный отдел;
Cop
, кортикальное ядро, постериорный отдел;
BOT
, подлежащие ядро олафакторного тракта;
Bi
, базальные яднро, интермедиальный отдел;
Bpc
, базальные ядро, парвоселюлярный отдел;
BMmc
, базомедиальное ядро, магноцелюлярный отдел;
BMpc
, базомедиальное ядро, парвоцелюлярный отдел;
Ld
, латеральное ядро, дорсальный отдел;
Lvm
, латеральное ядро, вентромедиальный отдел;
Lvl
, латеральное ядро, вентролатеральный отдел;
Md
, медиальное ядро, дорсальный отдел;
Mv
, медиальное ядро, вентральный отдел;
In
, вставочные массы (ядро);
Pir
, грушевидная (piriform) кора. Для упрощения данной схемы на ней не показан магноцеллюлярный отдел базального ядра, расположенный более рострально (впереди), как и ростральный отдел медиального ядра, а также амигдалогиппокампальная область, расположенная более каудально (сзади).
Патологии
Избыточная активность структур миндалевидного тела, которое находится в височной зоне, где расположен участок между скорлупой и височным полюсом, приводит к нарушению работы многих систем организма.
Влияние на сердце
С нарушением функций миндалин мозга связывают расстройство сердечной деятельности. Повышение активности структур миндалины провоцирует развитие сердечной недостаточности.
Патогенетический механизм основан на участии миндалины в формировании таких аффектов, как страх или ярость. Когда человек подвергается стрессовому воздействию, амигдала воспринимает ситуацию как угрозу и активирует деятельность костного мозга, который усиленно продуцирует белые кровяные клетки (лейкоциты). В результате развивается воспалительная реакция в сосудах, которая прогрессируя может спровоцировать стенокардию, сердечный приступ, инсульт.
Болезнь Урбаха-Вите
Редко встречающаяся, генетически обусловленная патология, которая характеризуется разрушением амигдалы. Пациенты с болезнью Урбаха-Вите практически не испытывают чувство страха при одновременном наличии инстинкта самосохранения.
Исследования показывают, чтобы напугать больных, нужно использовать неординарные методы, например, ингаляции воздуха с повышенной (около 35%) концентрацией углекислого газа. Вдыхание такого воздуха может вызвать у пациентов паническую атаку. Клиническая картина заболевания вариабельна, представлена неврологическим дефицитом (эпилептические приступы) и дерматологическими симптомами (рубцы, папулы на коже).
Основные внешние связи
Латеральное ядро амигдалы, которое далее посылает импульсы остальному базолатеральному комплексу и центромедиальным ядрам, получает сигналы от множества сенсорных систем, включая неокортекс, и считается основным (полисенсорным) «входом в амигдалу» [8].
Кортикальное ядро амигдалы (или преамигдальная кора) участвует в обработке запахов и реакции на феромоны. Поэтому оно получает сигналы от Олафакторной колбы и Олафакторной коры.
Нейроанатомические структуры связанные с паническим расстройством, их связи и функции.
Амигдала посылает свои импульсы в Гипоталамус для активации симпатической нервной системы, в ретикулярное ядро таламуса для ускорения рефлексов, в ядра тройничного нерва и лицевого нерва, а также в вентральную тагментальную область, локус голубого пятна, и в латеродорсальную тегментальную область для активации поступления допамина, норепинефрина и эпинефрина.[5]
На схеме слева можно увидеть центральную роль амигдалы при паническом расстройстве личности. [9]
Миндалина
Миндалина-амигдала (миндалевидное тело) мозга
Миндалина мозга, амигдала или миндалевидное тело (лат. Сorpus amygdoloideum) — это подкорковая структура лимбической системы, расположенная в глубине височной доли мозга.
«Не те» миндалины — глоточные
Не следует путать миндалину, как мозговое образование, с другими миндалинами — глоточными!
Минда́лины рта (лат. tonsillae) — это скопления лимфоидной ткани, расположенные в области носоглотки и ротовой полости. Они выполняют защитную и кроветворную функции, участвуют в выработке иммунитета — являются защитным механизмом первой линии на пути вдыхаемых и глотаемых чужеродных вредных веществ и антигенов. Полная иммунологическая роль миндалин всё еще остаётся неясной. Широко известный термин «гланды» относится только к нёбным миндалинам.
Оба вида миндалин — мозговые и глоточные — действуют совершенно независимо друг от друга и каждая в своей области, а общим для них является только одинаковое название.
И если вам вдруг удалят глоточные миндалины (гланды), то не опасайтесь, что ваша мозговая деятельность будет нарушена тем же манером, что и у несчастных обезьян в опытах, где у них удаляли мозговые миндалины — амигдалы!
«Те самые» миндалины — мозговые
Итак, мозговая миндалина — это скопление серого вещества миндалевидной формы в глубине височной доли мозга, размерами в среднем 10х8х5 мм.
Миндалины-амигдалы относятся к базальным ядрам головного мозга и входят в состав лимбической системы, управляющей эмоциями.
Всего миндалины две — по одной в каждом полушарии. Нейроны миндалины разнообразны по форме, функциям и нейрохимическим процессам в них.
Функции миндалины
Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения.
Причём главное, по-видимому, именно мотивация, т.е. побуждение к действию.
Кора головного мозга позволяет создавать сенсорные (чувственные) образы, т.е. видеть, слышать или ощущать что-либо. Гиппокамп (часть лимбической системы, которая «заведует» памятью) даёт возможность сохранить сенсорный образ и вспомнить его спустя какое-то время. А вот миндалевидное тело определяет, какие именно эмоциональные чувства мы испытываем к данному сенсорному образу.
Миндалина — это фактически несколько отдельно функционирующих ядер, которые анатомы объединяют вместе за счёт их близости друг к другу. Среди этих ядер ключевыми являются: базально-латеральный комплекс, центрально медиальные ядра и корково-медиальные ядра. В базально-латеральный комплекс, необходимый для выработки условного рефлекса опасения у крыс, поступают на вход сигналы от сенсорных систем. Центрально-медиальные ядра — основной выход для базально-латерального комплекса, и включается в эмоциональном возбуждении у крыс и кошек. Миндалевидное тело связано с остальными частями нервной системы и расположено очень удачно, поэтому оно действует как центр регуляции эмоций. Оно принимает все сигналы, поступающие из моторной коры, первичной сенсорной коры, из части ассоциативной коры и из теменной и затылочной долей вашего мозга. Другими словами, практически из каждого из имеющихся источников. если ее разрушить, и посмотреть на вегетативные функции, ничего не меняется. Но если ее раздражать, возникает нарушение в работе внутренних органов.
Аксоны, выходящие из амигдалы, сосредоточиваются в ретикулярных ядрах таламуса, которые занимаются обработкой сигналов от органов чувств. Поэтому миндалина может влиять на работу таламуса с сенсорной информацией: придавать какой-то информации повышенную значимость, а другую делать незначимой.
Миндалины реагируют многими своими ядрами на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем все эти раздражения вызывают изменение активности любого из ядер миндалины, т. е. ядра миндалины полисенсорны. Реакция ядра на внешние раздражения длится, как правило, до 85 мс, т. е. значительно меньше, чем реакция на подобные же раздражения новой коры. Нейроны миндалины имеют хорошо выраженную спонтанную активность, которая может быть усилена или заторможена сенсорными раздражениями. Многие нейроны полимодальны и полисенсорны и активируются синхронно с тета-ритмом. Если разрушить миндалину, и посмотреть на вегетативные функции, ничего не меняется. Но если ее раздражать, возникает нарушение в работе внутренних органов. Раздражение ядер миндалевидного тела создает выраженный парасимпатический эффект на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, приводит к понижению (редко к повышению) кровяного давления, урежению сердечного ритма, нарушению проведения возбуждения по проводящей системе сердца, возникновению аритмий и экстрасистолий. При этом сосудистый тонус может не изменяться. Урежение ритма сокращений сердца при воздействии на миндалины отличается длительным скрытым периодом и имеет длительное последействие. Раздражение ядер миндалины вызывает угнетение дыхания, иногда кашлевую реакцию. При искусственной активации миндалины появляются реакции принюхивания, облизывания, жевания, глотания, саливации, изменения перистальтики тонкой кишки, причем эффекты наступают с большим латентным периодом (до 30—45 с после раздражения). Стимуляция миндалин на фоне активных сокращений желудка или кишечника тормозит эти сокращения. Разнообразные эффекты раздражения миндалин обусловлены их связью с гипоталамусом, который регулирует работу внутренних органов. Миндалина обеспечивает эмоциональное сопровождение вегетативных реакций. При ориентировочной реакции, когда возникло что-то новое, как правило, такая реакция сопровождается изменением вегетативных функций, как изменение работы сердца, учащение дыхания, изменение кровяного давления. Если разрушить миндалину, то этого эмоционального сопровождения нет, возникает ориентировочная реакция, но не включается вегетативная нервная система, и не изменяются вегетативные реакции. Если разрушить миндалину у самца-доминанту, то его карьере конец. Миндалина отвечает за узнавание человека по лицу. Если возникает скалероз височной области, а миндалина располагается именно там, это особенно часто происходит при эпилепсии, возникает заболевание просопагнозия, Prosop – лицо, agnosia – забывать. В результате этого заболевания человек не узнает даже себя в зеркале.
Миндалина обладает низким судорожным порогом, если возникает травма в области миндалины, очень часто возникает фокус эпилепсии, источник паталогической импульсации. У человека развивается постравмвтическая аминдалярная эпилепсия, которая не связана с глютаматом или ГАМК. В миндалине возникают патологические импульсы, которые идут в кору больших полушарий там возникает повышенная возбудимость от туда в мотонейроны спинного мозга, и происходят тяжелые моторные судороги. Часто это бывает родовой травмой. Повреждение миндалины у животных снижает адекватную подготовку автономной нервной системы к организации и реализации поведенческих реакций, приводит к гиперсексуальности, исчезновению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Например, обезьяны с поврежденной миндалиной спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас, бегство. Видимо, в случае повреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности. У людей и других животных эта подкорковая мозговая структура участвует в формировании как отрицательных (страх), так и положительных эмоций (удовольствие). Её размер положительно коррелирует с агрессивным поведением. У людей это самая сексуально-диморфная структура мозга — у мужчин после кастрации она сжимается более чем на 30 %. Предполагается, что такие состояния, как беспокойство, аутизм, депрессия, посттравматический шок и фобии, связаны с ненормальным функционированием миндалины.
Схема действия миндалины ↙ ↘ При неповреждённой миндалине При повреждённой миндалине Обезьяна + огонь = страх, бегство Обезьяна + огонь = безразличие
Ограда
Ограда (Claustrum) представляет собой вытянутой формы пластинку толщиной до 2 мм, передняя часть которой утолщается. Медиальный край пластинки ровный, а по латеральному краю идут небольшие выпячивания серого вещества. Расположена под корой головного мозга, в глубине белого вещества. Глубокая локализация и малые размеры ограды представляют определенные трудности для ее физиологического исследования. Эта структура содержит полиморфные нейроны разных типов. Она образует связи преимущественно с корой большого мозга. Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало сказывается на условном рефлексе на звук. Стимуляция ограды во время еды тормозит процесс поедания пищи. Известно, что толщина ограды левого полушария у человека несколько больше, чем правого; при повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи.
В исследованиях Э.Н. Панаховой (2006) было установлено, что роль амигдалы не ограничивается регуляцией ею перцептивных и когнитивных процессов – она принимает участие в контроле проведения интегральной информации по всему зрительному пути обоих каналов поступления специфических сигналов в зрительную кору большого мозга – ретиногеникулокортикальному и ретиноколликулогеникулокортикальному. По характеру влияния на структуры зрительной системы два филогенетически неоднородных отдела амигдалы находятся в оппонентных взаимоотношениях и оказывают фазическое воздействие противоположной направленности на эти структуры. Установлено, что базолатеральная амигдала (БЛА) приводит к актуализации зрительного сигнала, а более древняя в филогенетическом плане – кортикомедиальная (КМА) – оказывает тормозный эффект на проведение зрительной информации в кору по основному ретиногеникулокортикальному пути.
Основные внутренние связи
Основные связи ядер Амигдалы. Мощность стрелок соответствует мощности связей.
Общую схему внутренних связей амигдалярного комплекса приматов мы представим согласно работе[8]. Как уже отмечалось латеральное ядро (дорсальная его часть) получает множество связей от сенсорной коры и посылает свои связи практически во все остальные ядра амигдалы, хотя последние и различаются по своей мощности. Наиболее сильные проекции латерального ядра уходят во все отделения базальных ядер и преамигдалоидной коры. Важно отметить, что его проекции в центральное ядро амигдалы сравнительно слабы относительно, например, связей с базальными ядрами.
Связи ядер амигдалы
Отметим еще раз, в общем и целом латеральное ядро является основным входом в амигдалу. Там информация обрабатывается и передается базально — медиально и далее в центральное ядро, которое можно назвать основной выходной инстанцией амигдалоидного комплекса. В настоящий момент подробно изучены внутриамигдалоидные связи для крыс, есть также данные для кошек и приматов.
Приведем для примера схему [7] основных внутренних и межядерных связей для амигдалы крыс (см. рис., обозначения как и ранее) полученных анатомическими ислледованиями. Большинство из этих связей являются глютаматоэргическими. В работе [7] подробно обсуждаются внутриядерные связи на примере латерального, базального и центрального ядра амигдалы. Однако, там отмечается что нейроны базального и латерального ядра имеют обширные дендритные деревья расположенные и в соседних отделах этих же ядер. Психофизиологическое значение подобных связей сейчас остается не ясным.
Характеристика
Миндалевидное тело – скопление ядер, парная структура, находящаяся в лимбической системе в пределах головного мозга. Участок мозговой ткани отвечает за формирование эмоций, например, страха и удовольствия. Экспериментальным путем доказано, что стимуляция правой миндалины провоцирует появление отрицательных эмоций (тревога, грусть, беспокойство), левой – чаще положительных (радость, счастье), реже негативных.
По данным анатомии, миндалевидное тело у мужчин крупнее в среднем на 0,3 см3, чем у женщин. Однако учитывая, что мозг мужчин в среднем больше на 10%, чем у женщин (что обусловлено большими размерами туловища и черепа), увеличенные объемы мужских миндалины – предсказуемый и логичный итог. Мозговая структура быстрее формируется у женщин.
Левая амигдала созревает быстрее правой, что связывают с неоднократным возникновением адекватных реакций на опасные ситуации в детском возрасте. Чем больше объем миндалины, тем больше количество связей, образованных с другими мозговыми отделами. Ученые связывают количество образованных амигдалой синаптических связей с коммуникативной активностью индивида.
Чем больше социальных контактов, тем активнее мозговой участок взаимодействует с другими системами мозга. Исследования показывают взаимосвязь объемов миндалины и таких способностей индивида, как распознавание внешности людей, определение характера эмоций, которые они проявляют. Амигдала – это отдел мозга, который отвечает за возникновение страха, что позволило ученым предположить влияние повышенной активности структуры на развитие тревожно-фобических расстройств.
Стимулы, которые ассоциируются с негативным опытом, могут активировать деятельность миндалины, что провоцирует подготовку организма к стрессовому воздействию, к встрече с опасной ситуацией. Некоторые ученые предполагают подобный патогенетический механизм возникновения панических атак. Повышенная активность амигдалярного комплекса выявляется в совокупности с посттравматическим невротическим, биполярным, паническим расстройствами.
В ходе исследований выяснилось, у пациентов с диагностированной депрессией разного генеза эмоционально значимые вербальные стимулы (слова, фразы) провоцировали пролонгированную активацию миндалин. Аналогичные физиологические реакции наблюдаются у пациентов, которым предъявляются зрительные стимулы, ассоциированные с чувством печали, горя.
После курсового лечения антидепрессантами (Венлафаксин) повышенная активность миндалины регрессирует, структура начинает работать в нормальном режиме. Агрессия не относится к самостоятельным невротическим расстройствам. Агрессивное поведение бывает следствием нормальной реакции на внешний раздражитель или проявлением психической патологии. Реализация агрессивных моделей поведения происходит при непосредственном участии миндалины.
Повреждение мозгового вещества в височной доле нередко сопровождается утратой контроля над проявлениями агрессии. Примером тому служат результаты исследований. У 20-28% пациентов с височной эпилепсией и атрофическим изменением вещества амигдалярного комплекса наблюдается интериктальное (между приступами) агрессивное поведение.
Миндалевидное тело нельзя назвать железой, потому что оно не продуцирует специфические вещества. Этот отдел участвует в процессе обнаружения угроз, выражении эмоций страха, усилении эмоциональной памяти. Миндалевидный комплекс является структурой, которая отслеживает опасности и обеспечивает реагирование на мимическое выражение угрозы, ярости.
