5.4.3. Строение и функции вегетативной нервной системы

Рефлекторная дуга

В основе деятельности нервной системы лежат рефлексы (лат. reflexus — отражённый). Рефлекс — ответная реакция организма на действие раздражителя.

Любой рефлекс существует на базе рефлекторной дуги — совокупности соединенных друг с другом нервных элементов, через которые последовательно проводится нервный импульс при осуществлении рефлекса. Самый прострой пример — коленный рефлекс, который часто проверяет невролог, что позволяет быстро сделать вывод о сохранности элементов рефлекторной дуги.

Нейроны соединяются друг с другом с помощью отростков: аксонов и дендритов, на конце которых находятся специальные контакты — синапсы, которые мы подробно изучили в статье про нервные ткани.

Устройство рефлекторных дуг

Рефлекторные дуги могут быть устроены очень просто: состоять из двух нейронов, подобно рефлекторной дуге коленного рефлекса (отсутствует вставочный нейрон), а могут включать десятки различных нейронов. Рефлекторная дуга может подразделяться на 3 звена:

• Чувствительное (афферентное, центростремительное)

Состоит из рецептора (может быть расположен в коже, внутренних органах, сосудах) чувствительного нейрона и идущего от этого нейрона чувствительного волокна, которое проникает в спинной мозг через задние рога.

Тело чувствительного нейрона находится в задних корешках (!) спинного мозга. Представили? А теперь представьте дендрит, идущий от кончика вашего указательного пальца до самого спинного мозга. Именно поэтому неверно считать, что дендрит — всегда «короткий» отросток, а аксон — «длинный». Данный вопрос мы обсуждали в статье про нервные ткани.

• Вставочное (ассоциативное, промежуточное)

Состоит из вставочного нейрона и его отростков. Вставочный нейрон осуществляет связь между чувствительным и двигательным звеном рефлекторной дуги. Вставочные нейроны могут осуществлять связь с другими отделами ЦНС.

Тела вставочных нейронов находятся в задних рогах спинного мозга.

• Двигательное (эфферентное, центробежное)

Представлено двигательным нейроном (эфферентным, исполнительным, мотонейроном), от которого нервные волокна идут к рабочему органу (эффектору, органу-исполнителю).

В зависимости от того, чем представлен эффектор — мышца, железа — при поступлении к нему нервных импульсов его работа активируется: мышца начинает сокращаться, железа — выделять секрет.

Двигательные нейроны лежат в передних рогах спинного мозга, откуда и выходят их отростки.

Рассмотрим схему рефлекторной дуги, на базе которой осуществляется рефлекс отдергивания руки от горячего предмета. Попробуйте сами описать путь, который проходит нервный импульс и вспомнить 3 звена рефлекторной дуги. Назовите локализацию каждого из нейронов.

Это может показаться очевидным, но необходимо подчеркнуть, что афферентные нервные волокна входят в спинной мозг через задние корешки. Эфферентные нервные волокна выходят из спинного мозга через передние корешки.

Виды рефлекторных дуг

Рефлекторные дуги подразделяются на соматические и вегетативные. С помощью соматических рефлекторных дуг осуществляются рефлексы, обеспечивающие возможность произвольных движений (совершаемых по воле человека). С помощью вегетативных — координация деятельности внутренних органов, то есть функции, которые не поддаются нашему осознанному контролю (вспомните вегетативную нервную систему).

Ниже вы увидите схемы соматической и вегетативной рефлекторных дуг. Под картинкой будет написано существенное отличие между ними, которое вы должны запомнить, но прежде постарайтесь сами сделать вывод, изучив картинку.

Отличием между соматической и вегетативной рефлекторными дугами в том, что в составе последней эфферентный нейрон лежит за пределами спинного мозга — в вегетативном ганглии. Данные ганглии могут располагаться по бокам от позвоночника, вблизи внутренних органов или в их стенке.

Также вы, скорее всего, обратили внимание, что вставочный нейрон вегетативной дуги локализован в другом месте — в боковых рогах спинного мозга (а не в задних, как в соматической).

Нервная регуляция

Рефлекторная дуга — фундамент, на котором осуществляется рефлекс. В нервной системе возникают не только процессы возбуждения, но и торможения, о которых мы подробнее поговорим в теме, посвященной высшей нервной деятельности. Торможение заключается в ослаблении или задержке уже возникшего возбуждения.

Таким образом, координация и регулирования процессов возбуждения и торможения — основа согласованной работы органов и систем органов, составляющих единый организм.

Заболевания

Парез (греч. πάρεσις — ослабление) — неврологический синдром, обусловленный поражением двигательного (эфферентного) пути и слабостью в конечности, или в другом органе, который данный нервный путь иннервировал. Парез проявляется снижением мышечной силы, движения в неполном объеме сохраняются.

Паралич (греч. παράλυσις — расслабление) — полное отсутствие произвольных движений, обусловленное теми же причинами, что и парез.

При переохлаждении может возникнуть парез лицевого нерва. Причиной этому служит воспаление тканей, в результате чего в узком костном канале нерв сдавливается воспаленными тканями. Нервные импульсы частично, либо полностью перестают поступать к мышцам лица, что делает невозможным для пациента движение ими.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию

.

ФИЗИОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Вегетативная рефлекторная дуга.

Вегетативная (автономная) нервная система – это часть нервной системы регулирующая работу внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ и энергии. Основной функцией ее является поддержание постоянства внутренней среды организма.
В основе деятельности вегетативной нервной системы лежит рефлекторный принцип. Простейшая дуга вегетативного рефлекса состоит из трех звеньев: чувствительного (афферентного), вставочного и двигательного (эффекторного). Чувствительные нейроны находятся в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферические отростки вегеточувствительных нейронов имеются во внутренних органах, коже, стенках сосудов (интерорецепторы).

Центральные отростки вегеточувствительных нейронов в составе задних корешков спинно-мозговых нервов входят в мозг и достигают вегетативных ядер, где синаптически контактируют с вставочными нейронами. Второе звено рефлекторной дуги (центральное), представлено вставочными нейронами в вегетативных ядрах спинного и головного мозга. Аксоны центральных нейронов покидают головной или спинной мозг в составе черепных или спинномозговых нервов. Отделившись от них, вегетативные волокна направляются к расположенным на периферии нервным клеткам – третьему звену вегетативной рефлекторной дуги.

Тела эффекторных (двигательных, секреторных и др.) нейронов образуют узлы. Узлы могут располагаться либо около позвоночника (паравертебральные), либо в нервных сплетениях вблизи внутренних органов (превертебральные), либо в стенках внутренних органов (интрамуральные). Отростки эффекторных нейронов направляются к органам, тканям и сосудам, где образуют концевые нервные окончания.

Анатомические структуры. Вегетативную нервную систему подразделяют на три части: симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.

Симпатическая нервная система. Симпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов. Центральный образуют клетки боковых рогов спинного мозга с V111 шейного по 11 поясничный сегменты. Периферический отдел представлен выходящими из данных сегментов спинного мозга преганглионарными (предузловыми) нервными волокнами, которые идут в составе передних корешков спинного мозга и направляются в околопозвоночные (паравертебральные) и предпозвоночные (превертебральные) нервные узлы (ганглии).

Паравертебральные ганглии расположены двумя цепочками по бокам от позвоночника и образуют правый и левый симпатические стволы. Узлы соединены между собой комиссурами, а со спинномозговыми нервами – белыми и серыми соединительными ветвями. Белые соединительные ветви состоят из миелиновых волокон и находятся только в грудном и поясничном отделах спинного мозга, в которых имеются сегментарные симпатические центры. Последние являются началом симпатических преганглионарных волокон. Серые соединительные ветви состоят из безмиелиновых волокон серого цвета и содержат постганглионарные симпатические волокна, которые являются отростками нейроцитов, расположенных в узлах симпатического ствола.

Топографически симпатический ствол делится на четыре отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый. Шейный отдел представлен тремя узлами: верхним, средним и нижним (звездчатым). От верхнего шейного узла отходят ветви, которые осуществляют симпатическую иннервацию органов, кожи, сосудов головы и шеи. Средний шейный узел отдает ветви для иннервации сердца, сосудов шеи, щитовидной и паращитовидной желез. Звездчатый узел отдает ветви для иннервации щитовидной железы, сосудов головного и спинного мозга, органов средостения, сердца. Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10-12 грудных узлов. От узлов этого отдела отходят ветви к аорте, сердцу, легким, бронхам, пищеводу, образующие органные сплетения. Поясничный отдел формируется из 3-5 поясничных узлов. От них идут ветви, участвующие в образовании вегетативных нервных сплетений брюшной полости и таза. Крестцовый отдел состоит из 4 узлов. От них идут ветви, участвующие в образовании вегетативных сплетений таза.

Часть преганглионарных волокон не прерывается в узлах симпатического ствола, а проходят через них транзитом и входят в узлы симпатических сплетений брюшной полости и таза. В превертебральных узлах этих сплетений преганглионарные волокна заканчиваются синапсами на нейронах узлов. Превертебральные ганглии периферических нервных сплетений расположены на значительном удалении от спинного мозга и вблизи от иннервируемых органов. К числу наиболее крупных симпатических нервных сплетений относят чревное (солнечное) сплетение. От клеток узлов этого сплетения начинаются постганглионарные симпатические волокна, которые иннервируют почти все органы брюшной полости.

Парасимпатическая нервная система.

Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы имеет также центральный и периферический отделы. Центральный отдел представлен парасимпатическими ядрами, лежащими в среднем, заднем и продолговатом мозге и в крестцовых сегментах спинного мозга. Периферическая часть состоит из узлов и волокон, входящих в состав 111, V11, 1Х, Х пар черепных нервов и тазовых нервов.

В среднем мозге находится парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича). От этого ядра преганглионарные волокна идут в составе глазодвигательного нерва к ресничному узлу. От него постганглионарные волокна ( отростки нейронов ресничного узла) в составе ресничных нервов доходят до глазного яблока и иннервируют мышцу, которая сужает зрачки, и ресничную мышцу глаза.

В продолговатом мозге и мосте расположены верхнее слюноотделительное ядро лицевого нерва (V11 пара), нижнее слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва (1X пара ) и заднее ядро блуждающего нерва (X пара) черепных нервов. Отростки клеток верхнего слюноотделительного ядра формируют промежуточный нерв, который вместе с лицевым нервом, затем следует в составе его ветвей – барабанной струны и большого каменистого нерва. Преганглионарные волокна барабанной струны направляются к поднижнечелюстному и подъязычному узлам. Постганглионарные волокна вышеперечисленных узлов достигают поднижнечелюстной и додъязычной желез. В составе большого каменистого нерва преганглионарные волокна направляются к крылонебному узлу, отростки клеток которого (постганглионарные волокна) идут к слизистой оболочке неба и полости носа.

От нижнего слюноотделительного ядра преганглионарные парасимпатические волокна идут в составе языкоглоточного нерва, а затем в составе его ветви – барабанного нерва – вступают в барабанную полость, где образуют барабанное сплетение, затем эти волокна в виде малого каменистого нерва достигают ушного узла. Постганглионарные волокна (отростки клеток ушного узла) направляются к околоушной слюнной железе и обеспечивают ее секреторную иннервацию.

Преганглионарные волокна от заднего (парасимпатического) ядра блуждающего нерва идут вместе с соматическими волокнами в области головы, шеи, грудной и брюшной полостей и доходят до парасимпатических узлов вегетативных сплетений (околоорганных и внутриорганных). Такие парасимпатические узлы входят в состав глоточного, гортанного, легочного, сердечного, пищеводного, кишечного и других висцеральных вегетативных сплетений. В околоорганных и внутриорганных парасимпатических узлах лежат клетки второго нейрона эфферентного пути. Отростки этих клеток образуют короткие постганглионарные парасимпатические волокна которые иннервируют гладкую мускулатуру стенок внутренних органов и желез.

Крестцовый отдел парасимпатической нервной системы представлен крестцовыми парасимпатическими ядрами бокового рога серого вещества спинного мозга на уровне 11-1V крестцовых сегментов. Отростки клеток этих ядер (преганглионарные волокна) выходят из мозга в составе передних корешков, разветвляются и образуют тазовые внутренностные нервы. Последние идут до нижнего подчревного сплетения и достигают органов мочеполовой системы, и части толстой кишки. В стенках органов или около них располагаются прямокишечное, предстательное, мочепузырное и другие сплетения, которые содержат парасимпатические тазовые узлы, на их клетках и заканчиваются преганглионарные волокна. Постганглионарные парасимпатические волокна тазовых узлов направляются в органы и обеспечивают парасимпатическую иннервацию гладких мышц и желез.

Метасимпатическая нервная система. Известно, что многие внутренние органы после перерезки симпатических и парасимпатических волокон и даже после извлечения их из организма продолжают выполнять присущие им функции. Сохраняется моторная и всасывательная функция кишки, продолжают сокращаться перфузируемое сердце, сегменты мочеточника, матки и желчного пузыря. Такая функциональная автономия объясняется тем, что в стенках этих органов имеется внутриорганный нервный аппарат (интрамуральные нейроны), обладающие собственным автоматизмом и имеющие необходимые для автономной рефлекторной и интегративной деятельности звенья.

Дж. Ленгли в 1925 г. выделил интраорганный нервный аппарат желудочно-кишечного тракта (сплетения Мейснера и Ауэрбаха) в самостоятельный отдел – энтеральную нервную систему. Однако проведенные в последнее время исследования показали, что понятие “ энтеральная нервная система” не охватывает всего многообразия морфофункциональных особенностей большинства полых висцеральных органов. В результате многочисленных экспериментальных исследований А.Д. Ноздрачев (1983) ввел новый термин – “ метасимпатическая нервная система”. Под этим термином автор понимает комплекс микроганглиев, которые находятся в стенке внутренних органов, и обладают моторной активностью.

Управление работой в этом случае обеспечивается рефлекторными дугами , которые замыкаются в пределах стенки самих органов. Исследование структурно-функциональной организации интраорганных ганглиев желудочно-кишечного тракта позволили установить, что в пределах отдельного или ряда соседних узлов нейроны объединены в единый пул, представляющий собой функциональный модуль метасимпатической нервной системы. Основные единицы этого модуля – клетки осцилляторы, обеспечивающие автономное функционирование модуля, а также чувствительные и моторные нейроны.

Синаптическая передача. Возбуждение от преганглионарных нейронов к постганглионарным и от постганглионарных нейронов к эффекторным органам передается при помощи медиаторов. Механизмы химической передачи в вегетативной нервной системе те же, что и в нервно-мышечной концевой пластинке и в центральных синапсах.

Симпатическая нервная система. Эфферентный вход в вегетативном ганглии представлен возбуждающим холинергическим преганглионарным волокном, образующим синапс с ганглионарным нейроном с помощью Н-холинорецептора (медиатор – ацетилхолин). От ганглионарных нейронов отходят постганглионарные симпатические волокна, в окончаниях которых основным медиатором является норадреналин – 90 %, адреналин — около 7 %, дофамин – около 3 %.

Выделившийся из синаптических окончаний норадреналин действует на — и — постсинаптические адренорецепторы. В большинстве органов, реагирующих на катехоламины, содержатся — и — адренорецепторы. Во всех видах адренорецепторов катехоламины взаимодействуют посредством G-белка , при этом возникают деполяризация или гиперполяризация в результате активизации ионотропных рецепторов и метаболические изменения вследствие действия медиатора на метаботропные рецепторы. При деполяризации возникает усиление функции органа (например, усиление сокращения сердца), при гиперполяризации – угнетение (например, сокращений кишки). В составе симпатических стволов обнаружены серотонинергические нервные волокна, оказывающие стимулирующее действие на моторику органов желудочно-кишечного тракта.

Мозговое вещество надпочечников. Мозговое вещество надпочечников представляет собой видоизмененный симпатический ганглий. Оно содержит хромаффинные клетки на которых синаптически оканчиваются преганглионарные симпатические нейроны, образующие возбуждающие холинергические синапсы. При активизации преганглионарных симпатических волокон у человека из надпочечников в кровь выделяется смесь катехоламинов содержащая 80 % адреналина и 20 % норадреналина. Взаимодействие катехоламинов с адренорецепторами вызывает различные эффекты в висцеральных органах. Эти эффекты во многом сходны с изменениями возникающими при активизации симпатической нервной системы. В связи с этим можно говорить о симпатоадреналовой системе активизирующей компенсаторно-приспособительные реакции организма при экстремальных воздействиях.

Парасимпатическая нервная система. Передача возбуждения с преганглионарного парасимпатического волокна на эффекторный нейрон осуществляется, как и у симпатического отдела вегетативной нервной системы, с помощью ацетилхолина. Медиатор действует на Н-холинорецептор постсинаптической мембраны нейрона парасимпатического ганглия. На клетки–эффекторы ацетилхолин действует с помощью М-холинорецепторов активизация которых приводит к различным эффектам в разных органах. Стимулирующее влияние ацетилхолина на орган осуществляется за счет изменения электрофизиологических процессов т.е вызова возбуждения его клеток посредством активизации ионотропных рецепторов Nа-каналов, а также посредством биохимических реакций. Тормозный эффект ацетилхолина возникает в результате активизации ионотропных рецепторов К-каналов и гиперполяризации клеток эффектора.

Вегетативная регуляция висцеральных органов. Большенство внутренних органов обладают двойной иннервацией: к каждому из них подходят симпатические и парасимпатические нервы. На многие органы симпатический и парасимпатический нервы оказывают противоположное влияние ( табл.).

Таблица

Влияние симпатических и парасимпатических нервов

на различные органы

В то же время в целом организме оба отдела вегетативной нервной системы могут действовать синергично. Так, при повышении артериального давления возвращение его к исходному уровню может быть достигнуто как снижением активности симпатической нервной системы, так и увеличением активности парасимпатической.

Симпатическая нервная система не только повышает уровень функционирования организма, но и мобилизует скрытые функциональные мозможности, активизирует работу внутренних органов, стимулирует иммунные и гормональные реакции. Поэтому она имеет первостепенное значение при развитии стрессовых состояний. Л.А. Орбели назвал эту функцию – адаптационно-трофической.

Парасимпатическая нервная система обеспечивает поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаз), способствует восстановлению истраченных ресурсов организма.

Метасимпатическая нервная система является независимой интегративной системой, способной самостоятельно обрабатывать сенсорную информацию и координировать активность эффекторов. Метасимпатическая регуляция может осуществлятся при полном выключении связей с центральными структурами. Но хотя эта система не имеет своего центрального аппарата ее эфферентные связи опосредованы нейронами симпатической и парасимпатической нервной системы, которые имеют синаптические контакты на телах и отростках метасимпатических интернейронов и эффекторных нейронов.

Вегетативные рефлексы. Через вегетативные симпатические и парасимпатические пути центральная нервная система осуществляет некоторые вегетативные рефлексы, начинающиеся с различных рецепторов внешней и внутренней среды организма: висцеро-висцеральные (с внутренних органов на внутренние органы – например, дыхательно-сердечный рефлекс ); c рецепторов глазного яблока – глазо-сердечный рефлекс Данини-Ашнера ( урежение сердцебиений при надавливании на глазные яблоки); моторно-висцеральные – ортостатическая проба ( учащение сердбиений при переходе из положения лежа в положение стоя); дермо-висцеральные ( с кожных покровов – изменение деятельности внутренних органов при раздражении активных точек кожи, например при иглоукалывании). Эти и другие рефлекторные реакции используются для оценки функционального состояния вегетативной нервной системы.

Вегетативные центры.

Спинальные центры. В спинном мозге находится ряд симпатических и парасимпатических вегетативных центров. В боковых рогах грудного и верхних сегментах поясничного отделов спинного мозга расположены спинальные центры симпатический нервной системы, иннервирующие сердце, сосуды, потовые железы, пищеварительный тракт, скелетные мышцы. Здесь локализованы нейроны связанные с периферическими симпатическими ганглиями. В верхнем грудном сегменте находится симпатический центр расширения зрачка, в пяти верхних грудных сегментах – симпатические сердечные центры. В крестцовой части спинного мозга локализованы парасимпатические нейроны, образующие центры дефекации, мочеиспускания, половых рефлексов.

Стволовые центры. В продолговатом мозге расположены нервные центры осуществляющие сложные рефлексы, такие как сосание, жевание, глотание, кашель, рвота, слезотечение, слюноотделение. Здесь также находятся центры дыхания, сердечной деятельности, сосудодвигательный, регуляции обмена веществ. Нервные центры продолговатого мозга оказывают нисходящее влияние на симпатические и парасимпатические рефлекторные дуги спинного мозга.

Мозжечок. Мозжечок играет важное значение в регуляции вегетативных функций при адаптации к мышечной работе. Он влияет на деятельность сердца, величину артериального давления, глубину и частоту дыхания, моторную, секреторную и всасывательную функцию желудочно-кишечного тракта. При повреждении мозжечка нарушается обмен веществ и энергии, процессы терморегуляции.

Гипоталамические центры. Гипоталамус является основным подкорковым центром регуляции висцеральных систем. Он регулирует основные гомеостатические функции организма. Здесь расположены вегетативные центры, регулирующие обмен веществ, обеспечивающие поддержание температуры тела, кровяное давление, водный балланс, регулирующие чувство голода и насыщения. В нем содержится 32 пары ядер, которые разделяют на три группы: передние, средние и задние. Раздражение задних ядер гипоталамуса вызывает симпатические влияния, а стимуляция передних ядер гипоталамуса — парасимпатические эффекты.

Лимбическая система. Связь функций лимбической системы с деятельностью внутренних органов послужило основанием обозначать совокупность структур этой системы как висцеральный мозг. Все структуры лимбической системы (гиппокамп, поясная извилина, миндалина, обонятельные луковицы и др.) связаны друг с другом и образуют единый центр регуляции вегетативных и соматических функций.

Кора больших полушарий. Вегетативные функции находятся под корковым контролем. Кора большого мозга получает афферентные импульсы от всех внутренних органов и с помощью вегетативной нервной системы оказывает влияние на эти органы (двусторонняя кортико-висцеральная связь). Большое значение имеют лобные доли коры, которые считают высшими центрами вегетативной иннервации.

Тонус вегетативных центров. В настоящее время твердо установлено, что многие преганглионарные и постганглионарные вегетативные нейроны, в частности иннервирующие кровеносные сосуды и сердце, обладают спонтанной активностью, называемой тонусом. Такая спонтанная тоническая активность имеет важное значение в регуляции внутренних органов. Так, в результате тонуса сосудосуживающих нервов гладкая мускулатура сосудов гладкая мускулатура сосудов находится в состоянии некоторого сокращения.

От степени этого сокращения зависит поперечное сечение сосудов: увеличение тонуса сосудосуживающих нервов ведет к сужению сосудов, к увеличению гидродинамического сопротивления и к снижению кровотока в них. При этом увеличивается артериальное давление. Уменьшение тонуса сосудосуживающих нервов ведет к расширению сосудов и увеличению кровотока в них, к снижению артериального давления. Таким образом, тонус вегетативных центров участвует в приспособительном регулировании висцеральных функций.

Автономная (вегетативная) нервная система

Общие данные об автономной нервной системе

Автономная нервная система

, systema nervosum autonomicum, является частью общей нервной системы организма, которая иннервирует кровеносные и лимфатические сосуды и внутренние органы, осуществляющие так называемые растительные функции организма (дыхание, пищеварение, обмен веществ, выделение, размножение и др.). Кроме того, она выполняет адаптационно-трофическую функцию — регуляцию обмена веществ организма применительно к условиям внешней среды. Поэтому ее называют также вегетативной нервной системой (vegetatio — рост).

Естественно, что автономность вегетативной нервной системы относительная и не предусматривает ее независимость от высших центров нервной системы. Термин «автономная нервная система» отражает лишь то, что она управляет непроизвольными функциями организма. Между анимальной (соматической) и автономной частями нервной системы существуют тесная анатомическая и функциональная связь и взаимопроникновение. В состав рефлекторной дуги включаются анимальные афферентные и вегетативные нейроны. В составе спинномозговых и черепных нервов проходят вегетативные нервные проводники. Деятельность обеих частей нервной системы объединяется головным мозгом.

Автономная нервная система слагается из центрального отдела, находящегося в головном и спинном мозге, и периферического, который имеет очень широкую область распространения и проникает во все органы и ткани организма. Анатомически автономная нервная система состоит из скоплений вегетативных нервных клеток и проводников, проводящих возбуждение главным образом центробежно. В состав вегетативных ганглиев входят нервные клетки трех типов: первого, второго и третьего.

1. Клетки первого типа

— двигательные (эфферентные). Они составляют основную массу клеток в ганглиях. Такие клетки мультиполярны, имеют много коротких дендритов, не выходящих за пределы ганглия, и длинный нейрит, идущий к рабочему органу.

2. Клетки второго типа

— чувствительные. Они имеют несколько длинных дендритов, которые за пределами ганглия формируют рецепторные окончания и длинный нейрит, уходящий в соседние ганглии.

3. Клетки третьего типа

— ассоциативные, с множеством коротких дендритов, образующих корзинчатые разветвления на телах нервных клеток данного ганглия, и с нейритом, который идет в другой ганглий и оканчивается синаптически на клетках первого типа.

Полагают, что посредством указанных трех типов клеток вегетативных ганглиев могут образоваться два рода рефлекторных дуг: 1) местные, замыкающиеся без захода в центральную нервную систему: рецептор дендрита клетки второго типа в органе — клетка третьего типа — клетка первого типа с ее эффекторным окончанием в органе; 2) общие (см. ниже).

Анатомически автономная нервная система имеет следующие отличи я от соматической (анимальной).

1. В территории эфферентной иннервации. Соматическая часть нервной системы иннервирует только скелетную мускулатуру (ограниченная территория иннервации), автономная же — все внутренние органы, сосуды и скелетную мускулатуру, обеспечивая ее тонус (обширная территория иннервации).

2. В степени сохранения сегмент арности. В соматической нервной системе сохраняется отчетливая сегментарность, в автономной она полностью отсутствует.

3. В ходе нейритов. В соматической нервной системе нейриты идут беспрерывно до рабочего органа, в автономной — эффекторный путь обязательно складывается из двух нейроцитов, и переключение (синапс) возбуждения с проводника одного нейроцита на другой происходит в вегетативных ганглиях. Поэтому различают предузловое, преганглионарное, и послеузловое, постганглионарное, волокна.

4. По строению нервных волокон. В соматической нервной системе волокна мякотные, в вегетативной — предузловые волокна тонкие миелиновые, постганглионарные — амиелиновые.

5. В строении рефлекторных дуг. В соматической нервной системе рефлекторная дуга состоит из чувствительного, вставочного и эффекторного нейроцитов. В автономной нервной системе общая рефлекторная дуга начинается в стенке внутреннего органа рецептором периферического отростка нейрита чувствительной псевдоуниполярной нервной клетки спинального ганглия. Центральный отросток нейрита клетки идет в боковой рог серого вещества спинного мозга, где переключается на вставочный (ассоциативный) нейроцит, длинный отросток которого в виде преганглионарного волокна идет к эфферентным клеткам, расположенным в вегетативных ганглиях на периферии. Здесь в ганглиях происходят контакты ассоциативного и эфферентного вегетативных нейроцитов, нейрит которого в виде постганглионарного волокна следует к рабочему органу (рис. 244).

Рис. 244. Схема рефлекторной дуги автономной и анимальной нервной системы. 1, 28 — передняя срединная щель; 2 — передний рог; 3 — боковой рог; 4 — задний рог; 5 — брюшной корешок; 6 — спинной корешок; 7 — спинномозговой узел; 8 — афферентные волокна; 9, 15 — кожа; 10, 14 — мышца; 11 — спинная ветвь спинномозгового нерва; 12 — двигательные волокна; 13 — брюшная ветвь спинномозгового нерва; 16 — серая соединительная ветвь; 17 — висцеросенсорные волокна; 18 — межузловая ветвь; 19 — узел симпатического ствола; 20 — спинномозговой нерв; 21 — белая соединительная ветвь (преганглионарные волокна к пред-позвоночным ганглиям); 22 — преганглионарное волокно к узлу симпатического ствола; 23 — постганглионарное волокно, идущее к органу; 24 — преганглионарное волокно к предпозвоночному ганглию; 25 — постганглионарное волокно, идущее от предпозвоночного узла; 27 — кишка

В вегетативных ганглиях образуются контакты многих нервных клеток, поэтому они могут рассматриваться как периферические нервные центры.

Автономная нервная система состоит из двух частей — симпатической и парасимпатической. При передаче возбуждения в нервных окончаниях этих частей автономной нервной системы образуются различные медиаторы, поэтому им принадлежат различные функции. Например, при раздражении симпатической части наблюдается ускорение сердечной деятельности, сужение сосудов, уменьшение перистальтики кишечника; при раздражении парасимпатической — замедление сердечных сокращений, расширение сосудов, усиление перистальтики кишечника. Однако различие функций симпатической и парасимпатической частей не является антагонизмом, так как объекты действия импульсов с этих двух систем разные. Поэтому можно говорить о взаимодействии двух указанных частей, т. е. о синергизме. При этом нужно иметь в виду, что симпатическая часть автономной нервной системы имеет более широкую территорию иннервации сравнительно с парасимпатической, так как некоторые органы (потовые и сальные железы, мышцы волосяных луковиц, скелетные мышцы)* иннервируются только симпатическими волокнами.

*(Симпатическая система в скелетных мышцах обеспечивает состояние тонуса, соматическая нервная система — функцию сокращения.

)

Анатомически обе части автономной нервной системы взаимопроникают друг в друга, поэтому большинство проводников и сплетений содержит как симпатические, так и парасимпатические волокна.

В вегетативной нервной системе, как и в анимальной, различают два отдела: центральный, включающий ее центры, расположенные в головном и спинном мозге, и периферический, состоящий из ганглиев нервов, нервных сплетений и нервных окончаний.

Общая схема строения автономной нервной системы представляется в следующем виде. Прежде всего имеются центры автономной нервной системы: симпатической ее части — торако-люмбалъный отдел боковых рогов спинного мозга и парасимпатической — в среднем мозге, мосту и продолговатом мозге и в крестцовом отделе спинного мозга. Нейриты клеток центров выходят на периферию по соединительным ветвям — в симпатической части и в составе III, IX и X пар черепных нервов — в парасимпатической. Интеграцию вегетативных и соматических функций осуществляют кора больших полушарий, гипоталамус и ретикулярная формация ствола мозга.

Периферические отделы автономной нервной системы включают: 1) ганглии, 2) внеорганные автономные нервные сплетения, 3) внутристеночные органные (интрамуральные) сплетения, 4) нервные окончания.

1. Скопления нервных клеток

(ганглии) в симпатической и парасимпатической частях автономной нервной системы расположены различно. В симпатической системе они образуют по сторонам от позвоночника две паравертебральные цепочки узлов, соединяющихся между собой и образующих два симпатических ствола. В парасимпатической нервной системе узлы нервных клеток расположены на голове и связаны с III, VII, IX и X парами черепных нервов. Кроме того, вегетативные узлы расположены и в других местах: они входят в состав вегетативных нервных сплетений, а парасимпатические клетки имеются еще и в стенках органов.

2. Внеорганные автономные нервные сплетения

, plexus autonomici, образуются около крупных артерий вегетативными ганглиями и нервами — ветвями симпатического ствола и блуждающих нервов (или тазовых внутренностных нервов), а также чувствительными волокнами анимальной нервной системы. Эти внеорганные сплетения являются смешанными и общими для обеих частей автономной нервной системы.

3. Интрамуральные нервные сплетения

, plexus intramurales, залегают в различных слоях стенок органов. В полых органах, например, сплетения находятся в подсерозном, подслизистом и мышечных слоях (plexus subserosus, submucosus et myentericus). Эти сплетения образованы мелкими ганглиями из парасимпатических клеток и нервами, состоящими из симпатических, парасимпатических и чувствительных анимальных волокон, подходящих из внеорганных нервных сплетений. Интрамуральные сплетения, как и внеорганные, являются смешанными, общими для обеих частей автономной нервной системы.

4. Окончания нервных волокон

автономной нервной системы представлены главным образом двигательными окончаниями — эффекторами в гладкой мышечной ткани. Кроме того, имеются и чувствительные окончания, участвующие в образовании местных рефлекторных дуг (см. раздел Автономная (вегетативная) нервная система, настоящего издания).