Задний мозг
К заднему мозгу относятся мост и мозжечок. Он развивается из четвертого мозгового пузыря (metencephalon).
Мост (pons) снизу граничит с продолговатым мозгом, сверху переходит в ножки мозга, боковые его отделы образуют средние мозжечковые ножки. В передней (базилярной) части моста располагаются скопления серого вещества — собственные ядра моста, в задней части покрышки моста лежат ядра верхней оливы, ретикулярной формации и V — VIII пар черепных нервов. Эти нервы выходят на основании мозга сбоку от моста и позади него, на границе с мозжечком и продолговатым мозгом. Белое вещество моста в его передней части представлено поперечно идущими волокнами, направляющимися в средние мозжечковые ножки. Они пронизаны мощными продольными пучками волокон пирамидных путей, образующих затем пирамиды продолговатого мозга и направляющихся в спинной мозг. В задней части моста (покрышка моста) проходят восходящие и нисходящие системы волокон (рис. 113).
Рис. 113. Мозговой ствол (вид спереди). 1 — передняя срединная щель; 2 — пирамиды продолговатого мозга; 3 — олива; 4 — мозжечок; 5 — перекрест пирамид (место перехода продолговатого мозга в спинной); 6 — средняя мозжечковая ножка; 7 — мост; 8 — межножковая ямка; 9 — ножка мозга; III — XII корешки черепных нервов; С — первый спинномозговой нерв
Физиология продолговатого мозга и моста
Продолговатый мозг и мост выполняют две функции — рефлекторную и проводниковую. По чувствительным волокнам корешков черепных нервов он получает импульсы — информацию от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек глаз, носа, рта (включая вкусовые рецепторы), от органа слуха, вестибулярного аппарата (органа равновесия), от рецепторов гортани, трахеи, легких, а также от интерорецепторов сердечно-сосудистой системы и пищеварительного аппарата.
Через продолговатый мозг осуществляются многие простые и сложные рефлексы, охватывающие не отдельные метамеры тела, а системы органов, например системы пищеварения, дыхания, кровообращения. Рефлекторную деятельность продолговатого мозга можно наблюдать на бульбарной кошке, т. е. кошке, у которой произведена перерезка ствола мозга выше продолговатого. Рефлекторная деятельность такой кошки сложна и многообразна.
Через продолговатый мозг осуществляются следующие рефлексы: 1) защитные: кашель, чиханье, мигание, слезоотделение, рвота; 2) пищевые: сосание, глотание, сокоотделение пищеварительных желез; 3) сердечно-сосудистые, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов; 4) в продолговатом мозге находится автоматически работающий дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких; 5) в продолговатом мозге и мосту расположены вестибулярные ядра.
От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинается нисходящий вестибулоспинальный тракт, участвующий в осуществлении установочных рефлексов позы, а именно в перераспределении тонуса мышц. Бульбарная кошка ни стоять, ни ходить не может, но продолговатый мозг и шейные сегменты спинного мозга обеспечивают те сложные рефлексы, которые являются элементами стояния и ходьбы. Все рефлексы, связанные с функцией стояния, называются установочными рефлексами. Благодаря им животное удерживает свое тело, как правило, теменем кверху.
Особое значение этого отдела ЦНС определяется тем, что в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры: дыхательный, сердечно-сосудистый. Поэтому не только удаление, а даже повреждение продолговатого мозга заканчивается смертью.
Помимо рефлекторной, продолговатый мозг выполняет проводниковую функцию. Через него проходят проводящие пути, соединяющие двусторонней связью кору, промежуточный, средний мозг, мозжечок и спинной мозг.
Мозжечок (cerebellum) расположен дорсально от моста и продолговатого мозга. В нем выделяют два полушария и среднюю часть — червь. Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества (кора мозжечка) и образует узкие извилины, разделенные бороздами. С их помощью поверхность мозжечка делится на дольки. Центральная часть мозжечка состоит из белого вещества, в котором заложены скопления серого вещества — ядра мозжечка. Самое большое из них — зубчатое ядро. Мозжечок связан с мозговым стволом тремя парами ножек: верхние соединяют его со средним мозгом, средние — с мостом, нижние — с продолговатым мозгом. В ножках проходят пучки волокон, соединяющих мозжечок с различными частями головного и спинного мозга.
Перешеек ромбовидного мозга в процессе развития составляет границу между задним и средним мозгом. Из него развиваются верхние мозжечковые ножки, расположенные между ними верхний мозговой парус и треугольники петли, лежащие кнаружи от верхних мозжечковых ножек.
Четвертый (IV) желудочек (ventriculus quartus) в процессе развития представляет собой общую полость продолговатого и заднего мозга. Внизу IV желудочек сообщается с центральным каналом спинного мозга, вверху переходит в мозговой водопровод среднего мозга, а в области крыши связан тремя отверстиями с субарахноидальным пространством головного мозга. Передняя (вентральная) стенка его — дно IV желудочка — называется ромбовидной ямкой. Нижняя часть ромбовидной ямки образована продолговатым мозгом, а верхняя — мостом и перешейком. Задняя (дорсальная) стенка — крыша IV желудочка — образована верхним и нижним мозговыми парусами и дополняется сзади пластинкой мягкой оболочки мозга, выстланной эпендимой. В этом участке находится большое количество кровеносных сосудов, образующих сосудистые сплетения IV желудочка. Место схождения верхнего и нижнего парусов вдается в мозжечок и образует шатер. Ромбовидная ямка имеет жизненно важное значение, так как в этой области заложено большинство ядер черепных нервов (V — XII пары).
Физиология мозжечка
Мозжечок является надсегментарным отделом ЦНС, не имеющим прямой связи с рецепторами и эффекторами организма. Многочисленными путями он связан со всеми отделами ЦНС. К нему направляются афферентные проводящие пути, несущие импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, вестибулярных ядер продолговатого мозга, подкорковых ядер и коры полушарий большого мозга. В свою очередь мозжечок посылает импульсы ко всем отделам ЦНС.
Функции мозжечка исследуют путем его раздражения, частичного или полного удаления и изучения биоэлектрических явлений. Последствия удаления мозжечка и выпадения его функций итальянский физиолог Лючиани охарактеризовал знаменитой триадой А: астазия, атония и астения. Последующие исследователи добавили еще один симптом — атаксию.
Безмозжечковая собака стоит на широко расставленных лапах, совершает непрырывные качательные движения (астазия). У нее нарушено правильное распределение тонуса мышц сгибателей и разгибателей (атония). Движения плохо координированы, размашисты, несоразмерны, резки. При ходьбе лапы забрасываются за среднюю линию (атаксия), что не наблюдается у нормальных животных. Атаксия объясняется тем, что нарушается контроль движений. Выпадает анализ сигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий. Собака не может попасть мордой в миску с едой. Наклон головы вниз или в сторону вызывает сильное противоположное движение.
Движения очень утомляют: животное, пройдя несколько шагов, ложится и отдыхает. Этот симптом называется астенией.
Со временем двигательные расстройства у безмозжечковой собаки сглаживаются. Она самостоятельно ест, походка ее почти нормализуется. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации).
Как показал Э. А. Асратян, компенсация функций происходит за счет коры большого мозга. Если у такой собаки удалить кору, то все нарушения выявляются снова и уже никогда не компенсируются.
Мозжечок участвует в регуляции движений, делая их плавными, точными, соразмерными. По образному выражению Л. А. Орбели, мозжечок является помощником коры головного мозга по управлению скелетной мускулатурой и деятельностью вегетативных органов. Как показали исследования Л. А. Орбели, у безмозжечковых собак нарушаются вегетативные функции. Константы крови, сосудистый тонус, работа пищеварительного тракта и другие вегетативные функции становятся очень неустойчивыми, легко сдвигаются под влиянием тех или иных причин (прием пищи, мышечная работа, изменение температуры и др.).
При удалении половины мозжечка нарушаются двигательные функции на стороне операции. Это объясняется тем, что проводящие пути мозжечка либо не перекрещиваются вовсе, либо перекрещиваются 2 раза.
Висцеро-моторные и моторно-висцеральные рефлексы — обзор работ Могендовича М.Р.
Изучение наличия рефлекторной взаимосвязи между висцеральной системой и локомоторным аппаратом человека было начато с вопроса: «есть ли ответ со стороны моторного анализатора при раздражении внутреннего органа?»
Ответ на этот вопрос искали многие ученые конца 19 — начала 20 века, но наиболее важными с точки зрения дальнейшего развития являются исследования Михаила Романовича, начатые в лаборатории профессора C. И. Гальперина. Опубликованная им в 1941 году монография стала своевременным подспорьем для понимания связи между интероцепцией и скелетной мускулатурой: регуляция происходит посредством висцеро-моторных рефлексов [5]. В своих исследованиях влияния раздражений внутренних органов на состояние скелетной мускулатуры Могендович применял метод хронаксиметрии, который определяет величину хронаксии, т. е. наименьшего времени, в течение которого раздражитель удвоенной пороговой силы вызовет процесс возбуждения. Как впоследствии выяснилось, этот метод позволил получить наиболее точные данные о состоянии скелетной мышцы.
Так, в условиях разнообразных острых и хронических опытов было установлено, что нормальные процессы, происходящие в органах грудной и брюшной полостей, отражаются на функциональном состоянии в виде изменения хронаксии не только близлежащих (как было показано в работах А. А. Ухтомского [8]), но и отдаленных скелетных мышц. По мнению Могендовича, характер сдвигов моторной хронаксии является более тонким показателем висцеральной рецепции [5]. Данное предположение подтвердил впоследствии Э. Ш. Айрапетьянц в своей статье «Интероцептивный условный рефлекс» (1949) [1].
Так же стало известно, что раздражение различных внутренних органов и даже отдельных оболочек и участков одного и того же внутреннего органа дает различный характер сдвигов моторной хронаксии. На основании проведенных исследований Михаил Романович сделал следующий вывод: «при всяком изменении в состоянии самых различных внутренних органов (сердце, кровеносные сосуды, ротовая полость, желудок, печень, селезенка, легкие, мочевой пузырь) приходят в действие сложные рефлекторные механизмы не только в вегетативной, но и в анимальной системе организма. Повидимому, эти влияния являются непосредственными, прямыми рефлексами безусловного типа».
Следующим шагом в изучении висцеро-моторных рефлексов стало рассмотрение изменения мышечного тонуса при патологии внутренних органов. «При исследовании моторной хронаксии следует считаться с состоянием внутренних органов», — писал ученый. Экспериментальные данные показали, что раздражение рецепторов сердца в определенных условиях вызывает изменение хронаксии мышц конечностей, независимо от нарушения кровообращения в них.
Исходя из этих результатов, Могендович заключил, что понижение работоспособности сердечных больных имеет, по крайней мере частично, рефлекторное влияние от ненормально-функционирующего сердца по типу висцеро-моторного рефлекса. В дальнейшем это предположение подтвердилось, в частности, в работах М. Н. Тумановского, С. С. Шейнкман, Л. А. Чакиной (1949): в клинических условиях выявлено, что двигательная хронаксия у лиц, страдающих поражением коронарных сосудов, удлинена [8].
Эти данные позволили подтвердить наличие коркового отдела висцерального анализатора. Действительно, в центральную нервную систему непрерывно поступает огромный поток висцеральных импульсов, оказывающих иногда глубокое влияние на все функции больших полушарий М. Р. Могендович 2015 Итоговый сборник работ Прикладная кинезиология в спорте Апостолова М. И. ВИСЦЕРО-МОТОРНЫЕ И МОТОРНО-ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ. 30 31 головного мозга. Сигнализируя об изменениях и нарушениях функций внутренних органов и двигательного аппарата, они вызывают особые эмоциональные состояния, «системные чувства» (по И. М. Сеченову). В этой связи С. И. Гальперин писал: «В наших опытах впервые было показано, что интероцептивные импульсы, поднявшись до коры головного мозга, могут изменить ее функциональное состояние (лабильность) и вызвать существенные сдвиги в высшей нервной деятельности» [2]
Мозг. Нейронная фабрика
Фразу «нервные клетки не восстанавливаются» мы произносим в диалогах, намекая собеседнику, что не стоит так переживать. Но каково ее происхождение? Более 100 лет ученые считали, что нейрон не способен к делению. И, согласно этим воззрениям, при его гибели в мозге навсегда оставалось пустое место. Стресс же, как известно, губителен для нервных клеток. Так что же получается — чем больше нервничаешь, тем больше «дырок» в нервной системе?
Ясли для нервных клеток
Если бы нервные клетки пропадали из мозга безвозвратно, то, наверное, Земля не увидела бы расцвета цивилизации. Человек растерял бы свои клеточные ресурсы до приобретения каких-либо навыков. Нейроны — очень «нежные» создания и легко разрушаются от неблагоприятных воздействий. Считается, что ежедневно мы теряем 200 000 нейронов. Это немного, но тем не менее с годами нехватка может сказаться на состоянии здоровья, если потери окажутся невосполнимы. Однако этого не происходит.
Наблюдение ученых о невозможности деления нервных клеток было совершенно верным. Но дело в том, что природа нашла другой способ восстановления потерь. Нейроны могут размножаться, но только в трех отделах мозга, один из наиболее активных центров — гиппокамп
. А уже оттуда клетки медленно мигрируют в те области мозга, где их не хватает. Скорость образования и гибели нейронов почти одинакова, поэтому никакие функции нервной системы не нарушаются.
У кого больше?
Количество потерь нервных клеток сильно зависит от возраста. Наверное, логично бы предположить, что чем старше человек, тем больше у него безвозвратных нервных потерь. Однако больше всего нейронов теряют маленькие дети. Мы рождаемся со значительным запасом нервных клеток, и в первые 3–4 года мозг избавляется от излишков. Нейронов становится почти на 70 % меньше. Однако дети вовсе не глупеют, а, наоборот, набираются опыта и знаний. Такая потеря — физиологический процесс, гибель нервных клеток восполняется образованием связей между ними.
У пожилых людей утрата нейронов не восполняется в полной мере, даже за счет образования новых соединений между нервными клетками.
Дело не только в количестве
Кроме восстановления численности клеток мозг обладает еще одной удивительной способностью. Если нейрон потерян и его место по какой-то причине не занято, то его функции могут брать на себя соседи за счет усиления связей друг с другом. Эта способность мозга настолько развита, что даже после довольно сильных повреждений мозга человек может успешно восстановиться. Например, после инсульта, когда нейроны целой области мозга гибнут, люди начинают ходить и говорить.
Удар по гиппокампу
При многих неблагоприятных воздействиях и болезнях нервной системы восстановительная функция гиппокампа снижается, что приводит к уменьшению нейронов в ткани головного мозга. Например, регулярный прием алкоголя замедляет размножение молодых нервных клеток в этом отделе мозга. При длительном «алкогольном стаже» восстановительные способности мозга падают, что сказывается на состоянии ума алкоголика. Однако если вовремя остановиться в «употреблении», то нервная ткань восстановится.
Но не все процессы обратимы. При болезни Альцгеймера
гиппокамп истощается и перестает выполнять свои функции в полной мере. Нервные клетки при этом недуге не только умирают быстрее, но и потери их становятся невосполнимыми.
А вот острый стресс даже полезен, потому что мобилизирует работу мозга. Другое дело — стресс хронический.
Убитые им нервные клетки все еще могут быть возмещены за счет работы гиппокампа, но процесс восстановления значительно замедляется. Если стрессовые обстоятельства сильны и длительны, то изменения могут стать необратимыми.
