Мозолистое тело головного мозга: функции

История изучения

Мозолистое тело долгое время оставалось загадкой анатомии человека. Ученые никак не могли определить, какую именно функцию несет этот участок головного мозга. Кстати, в 1981 году ученый, открывший мозолистое тело, получил за это Нобелевскую премию. Звали его Роджер Сперри.

Первые операции на мозолистом теле преследовали своей целью лечение эпилепсии. Так, нарушая связь между полушариями, многих пациентов врачи действительно излечивали от эпилептических припадков. Но со временем ученые обратили внимание на возникновение у таких больных специфических побочных эффектов – изменялись поведенческие реакции, способности. Так, в результате экспериментов было установлено, что после операции, затронувшей мозолистое тело, человек мог писать исключительно правой рукой, а рисовать только левой. Так мозолистое тело, функции которого были все еще неизвестны ученым, перестали рассекать в хирургии для лечения эпилепсии.

Спустя несколько лет ученые обнаружили связь между очагом мозолистого тела и развитием рассеянного склероза.

Структура

МРТ мозолистого тела и его названных частей Мозолистое тело
Мозолистое тело образует дно продольная трещина что разделяет два полушария головного мозга. Часть мозолистого тела образует крышу боковые желудочки.[5]

Мозолистое тело состоит из четырех основных частей; отдельные нервные пути, соединяющие разные части полушарий. Эти трибуна

, то
Genu
, то
хобот
или же
тело
, а
блестка
.[4] Суженная часть между туловищем и звездочкой известна как
перешеек
. Волокна ствола и пластинки, известные вместе как
тапетум
образуют крышу каждого бокового желудочка.[6]

Передняя часть мозолистого тела по направлению к фронтальные доли называется genu («колено»). Колено изгибается вниз и назад перед прозрачная перегородка, сильно уменьшаясь в толщине. Нижняя, гораздо более тонкая часть — это трибуну и связана снизу с lamina terminalis, который тянется от межжелудочковые отверстия к выемке в основании оптический стебель. Трибуна названа из-за сходства с клюв птицы.

Концевая часть мозолистого тела по направлению к мозжечок, называется звездочкой. Это самая толстая часть, она перекрывает tela choroidea из третий желудочек и средний мозг, и заканчивается толстой выпуклой свободной каймой. Splenium переводится как повязка

в Греческий.

Ствол мозолистого тела лежит между звездочкой и коленом.

В мозолистая борозда

отделяет мозолистое тело от поясная извилина.

связи

По обе стороны от мозолистого тела волокна расходятся в белое вещество и перейти к различным частям кора головного мозга; те, которые изгибаются вперед от колена в фронтальные доли составляют малые щипцы

(также
щипцы передние
) и те, которые изгибаются назад от звездочки в затылочные доли, то
щипцы большие
(также
щипцы задний
).[4] Между этими двумя частями находится основная часть волокон, которые составляют тапетум и проходят по бокам с обеих сторон в височная доля, и накрыть центральная часть бокового желудочка. Тапетум и передняя комиссура разделяют функцию соединения левой и правой височных долей.

В передние мозговые артерии соприкасаются с нижней поверхностью головотрубки, они изгибаются над передней частью колена и проходят вдоль туловища, снабжая передние четыре пятых мозолистого тела.[7]

Нейронные волокна

Размер, степень миелинизации и плотность волокон в подобластях связаны с функциями областей мозга, которые они соединяют.[8] Миелинизация — это процесс покрытия нейронов миелином, который помогает передавать информацию между нейронами. Считается, что этот процесс продолжается до тридцати лет, а пик роста приходится на первое десятилетие жизни.[9] Более тонкие, слегка миелинизированные волокна проводят медленнее и соединяют ассоциативные и префронтальные области. Более толстые и быстро проводящие волокна соединяют зрительную и двигательную области.[10]

В трактограмма На рисунке показаны нервные пути от шести сегментов мозолистого тела, обеспечивающие соединение областей коры между полушариями головного мозга. Колени показаны коралловым, премоторные — зеленым, сенсомоторные — пурпурным, теменные — розовым, височные — желтым, а звездчатые — синим.[11]

Тоньше аксоны в genu подключить префронтальная кора между двумя половинами мозга; эти волокна возникают из вилкообразного пучка волокон тапетума, малых щипцов. Более толстые аксоны в стволе мозолистого тела соединяют между собой области моторная кора, причем пропорционально больше мозолистого тела посвящено дополнительным моторным областям, включая Площадь Брока. Сплениум, общается соматосенсорный информация между двумя половинами теменная доля и зрительная кора на затылочная доля, это волокна большого щипца.[12][13]

При исследовании детей в возрасте от пяти до восемнадцати лет была обнаружена положительная корреляция между возрастом и толщиной мозолистой оболочки.[3]

Различия между полами

Мозолистое тело и его отношение к сексу уже более века является предметом дискуссий в научных и мирских сообществах. Первоначальные исследования в начале 20-го века утверждали, что размеры корпуса у мужчин и женщин различаются. Это исследование, в свою очередь, было подвергнуто сомнению, и в конечном итоге уступило место более продвинутым методам визуализации, которые, казалось, опровергали более ранние корреляции. Однако передовые аналитические методы вычислительной нейроанатомии, разработанные в 1990-х годах, показали, что половые различия были четкими, но ограничивались определенными частями мозолистого тела и что они коррелировали с когнитивными способностями в определенных тестах.[14] An МРТ Исследование показало, что площадь поперечного сечения срединного сагиттального мозолистого тела после учета размера мозга в среднем пропорционально больше у женщин.[15]

С помощью диффузионные тензорные последовательности на аппаратах МРТ — скорость, с которой молекулы диффундируют в определенную область ткани и из нее, анизотропия можно измерить и использовать как косвенное измерение прочности анатомического соединения. Эти последовательности обнаружили устойчивые половые различия в форме и микроструктуре мозолистого тела человека.[который?

][16][17][18]

Анализ по форме и размеру также использовался для изучения конкретных трехмерных математических соотношений с МРТ и обнаружил последовательные и статистически значимые различия между полами.[19][20] Конкретные алгоритмы выявили значительные различия между двумя полами более чем в 70% случаев в одном обзоре.[21]

Локализация

Пространственно эта часть мозга расположена под полушариями по срединной линии. От передней к задней части в мозолистом теле можно выделить несколько различных зон: колено, средняя часть, тело, задний конец и валик. Колено, загибаясь вниз, образует клюв, а также ростральную пластину. Сверху мозолистое тело покрыто тонким слоем серого вещества.

Еще одна структура этого участка мозга – лучистость. Тяжи нейронов, имеющих вид веера, тянутся к лобным, теменным, височным и затылочным долям больших полушарий.

Что это такое

Подобно химическим элементам, которые соединяются различными видами связей, левое и правое полушарие конечного мозга соединяются между собой мозолистым телом. Эта структура выступает связывающим мостом между двумя отделами мозга.

Мозолистое тело это структура, состоящая из скоплений нервных волокон – аксонов (до 300 миллионов), и располагается под корой полушарий. Это образование присуще только млекопитающим. Тело состоит из трех частей: задний отдел – валик, передний отдел – это колено, переходящее в дальнейшем в ключ; между валиком и коленом располагается ствол.

Агенезия мозолистого тела

При агенезии мозолистое тело головного мозга полностью или частично отсутствует. Данная аномалия мозга может быть вызвана целым рядом всевозможных факторов, в числе которых хромосомные мутации, генетическая наследственность, внутриутробные инфекции, а также другие причины, еще не до конца изученные учеными. Лица с агенезией мозолистого тела могут испытывать когнитивные и коммуникационные расстройства. Также они имеют трудности с пониманием устной речи и социальных ориентиров.

Но, учитывая функции, которое выполняет мозолистое тело головного мозга, как же люди, не имеющие его с рождения, вообще могут жить? Как осуществляется у них взаимодействие между правым и левым полушариями мозга? Ученые выяснили, что в состоянии покоя активность мозга здорового человека практически не отличается от таковой человека с диагнозом «агенезия мозолистого тела». Этот факт указывает на то, что мозг в данных условиях перестраивается, и функции отсутствующего мозолистого тела выполняют другие участки, здоровые. Как именно и за счет каких структур осуществляется этот процесс, ученые на сегодняшний день не выяснили.

Текст книги «Нейропсихологический анализ патологии мозолистого тела»

Мария Ковязина Нейропсихологический анализ патологии мозолистого тела

* * *

Моим дорогим и любимым родителям посвящается

Введение

Со времени Нобелевской премии Роджера Сперри (Sperry

, 1964), присужденной за исследования пациентов с синдромом «расщепленного мозга», проблема межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия продолжает оставаться одной из центральных проблем всего комплекса современных нейронаук. Это междисциплинарная проблема, изучением которой наряду с нейропсихологией занимаются нейроанатомия, нейробиология, нейрофизиология, неврология, психиатрия, эволюционная биология, лингвистика и другие дисциплины.

Количество экспериментальных работ по этой проблеме продолжает расти. На основе полученных результатов предлагаются разнообразные локальные модели для конкретных психических процессов. Клинические и эмпирические данные, интерпретируемые с помощью этих моделей, часто противоречат друг другу (Котик

, 1992). Необходимо отметить, что все локальные модели по-прежнему оставляют открытыми такие важные вопросы, как функциональная унилатеральность и билатеральность полушарий; ведущая роль полушарий в реализации определенных функций; материальная специфичность полушарий; способы переработки информации полушариями.

А. Р. Лурия поддерживал идею кооперативного взаимодействия полушарий. Именно поэтому сегодня важно развивать принципы межполушарного взаимодействия, а не противопоставлять полушария по своим функциям, тем более что многообразные полушарные дихотомии носят описательный характер и ничего не объясняют (Котик

, 1992).

Основной теоретической концепцией отечественной нейропсихологической школы является теория системной динамической мозговой локализации высших психических функций (Выготский

, 1960;
Лурия
, 1969). В современной нейропсихологии под межполушарными отношениями понимается динамический процесс, базисный механизм осуществления и компенсаторный резерв любой психической функции (элементарной и высшей), в которую каждое полушарие вносит свой специфический вклад. Структуры полушарий выполняют свою роль в осуществлении любой психической функции. В этом дифференцированном участии и специфическом вкладе различных мозговых структур обоих полушарий и реализуются принципы системности и динамичности мозговой организации психики. Необходимо подчеркнуть, что принцип динамичности межполушарных отношений может раскрыться только через анализ конкретной задачи, которую человек решает в данный момент, а не через характеристики доминантности – субдоминантности полушария, стимульного материала, способа обработки или даже уровня протекания того или иного психического процесса. Различные участки мозга могут динамично объединяться (взаимодействовать) для решения конкретной задачи, и их соотношение и отношения (в том числе и межполушарные) могут при необходимости меняться.

Любая психическая функция опирается на структуры обоих полушарий и реализуется при их совместной работе. Как пишет А. Р. Лурия в предисловии

к книге Э. Г. Симерницкой «Доминантность полушарий»: «…существует тесное взаимодействие обоих полушарий, причем роль каждого может меняться в зависимости от задачи, на решение которой направлена психическая деятельность, и от структуры ее организации» (
Симерницкая
, 1978, с. 6). При изменении психологической структуры деятельности «можно достичь не только сглаживания межполушарной асимметрии, но и изменения ее знака на обратный с переходом ведущей роли в осуществлении той же самой деятельности от левого к правому и от правого – к левому полушарию мозга» (
Симерницкая
, 1978, с. 10).

Признание динамического характера функционального взаимодействия полушарий головного мозга, делает необходимым изучение конкретных нейропсихологических факторов для уточнения латеральной функциональной организации полушарий головного мозга и для соотнесения с конкретными участками и структурами мозга их «собственных функций» (Лурия

, 1969;
Хомская
, 1986), а не высших психических функций (ВПФ) человека и решаемых человеком задач. Принцип динамичности мозговой организации психики опирается на свойство мультифункциональности различных структур мозга. «…Согласно нашим представлениям, та или иная структура участвует прежде всего в обеспечении основных, генетически присущих ей функций. В соответствии с этим предполагается, что различным образованиям и системам мозга в разной степени свойственно взаимодействие двух форм структурной организации и деятельности – инвариантных, генетически детерминированных и подвижных, вероятностных. Реализация функций основана также на различиях и сложной иерархии взаимоотношений, существующих между разными (проекционными, ассоциативными, интегративно-пусковыми, лимбико-ретикулярными) системами мозга» (
Адрианов
, 1986, с. 10–11). Подкорковокорковые, внутриполушарные и межполушарные взаимодействия требуют осторожного соотнесения структур мозга с психическими проявлениями.

Собрано много экспериментальных и клинических данных на моделях локальных поражений головного мозга о функциональной специфичности левого и правого полушарий в отношении разных психических функций. Уточняются особенности полушарных нейропсихологических синдромов, а значит, и наполняется содержанием понятие «полушарные факторы», под которыми сегодня могут трактоваться сложившиеся представления относительно стратегий работы левого и правого полушарий мозга (Хомская

, 1986). Координация многообразных эффектов, вносимых правым и левым полушариями, возможна лишь при наличии специального механизма или механизмов межполушарного взаимодействия. Именно наличие функциональных связей между полушариями обеспечивает преимущества мозга как парного органа. При этом становится неправомерным объяснение наблюдаемой нейропсихологической симптоматики при односторонних поражениях мозга только дефицитом функций поврежденного полушария без учета изменений состояний межполушарного взаимодействия и сохранного полушария головного мозга (
Трауготт
, 1986).

Исследований, направленных на изучение межполушарного взаимодействия, не так много. Остаются малопонятными характер динамичности межполушарного взаимодействия и изменение роли каждого из полушарий в этом взаимодействии при выполнении разных видов психической деятельности. «…Неясно, как конкретно проявляется нарушение межполушарного взаимодействия, каких функций оно касается, какова зависимость его от латерализации и локализации поражения, каковы пути его изучения» (Трауготт

, 1986, с. 14). Не ясна и роль мозгового субстрата, обеспечивающего это взаимодействие, а также непонятно, как оно нарушается при патологии комиссуральной системы, в первую очередь мозолистого тела (МТ). Не ясна функциональная связь комиссуральной системы (и в первую очередь МТ) с мозговыми гемисферами. Какими факторами (не считая возраста субъекта) определяется эта динамическая связь?

Раскрытие нейропсихологических динамических механизмов функционирования комиссуральной системы мозга, ее вклада в реализацию любой психической функции является важной задачей современной нейропсихологии. Нейропсихологи давно говорят о существовании «фактора межполушарного взаимодействия» (Хомская

, 1987), но это понятие пока недостаточно наполнено конкретным содержанием. Остается открытым вопрос о качественной специфике нейропсихологических синдромов при различной патологии МТ. Будут ли они принципиально отличаться от полушарных синдромов? Или окажутся отчасти сходными с полушарными синдромами и вместе с тем будут включать ряд специфических симптомов или само сочетание этих симптомов будет специфическим? Иными словами, хотелось бы понять, являются ли нейропсихологические факторы межполушарного взаимодействия факторами «полушарными» или составляют самостоятельную группу факторов? А может быть, и то и другое?

В решении проблемы межполушарного взаимодействия как проблемы Луриевской нейропсихологии, необходимо помнить и о концепции трех функциональных блоков мозга (Лурия

, 1973). Согласно этой концепции, интегративная работа трех блоков мозга лежит в основе всей психической деятельности и поведения человека. Значит, мы можем рассматривать межполушарное взаимодействие как процесс динамического взаимодействия трех блоков с входящими в них структурами правого и левого полушарий головного мозга. А это, в свою очередь, позволяет предположить, что нейропсихологические синдромы нарушения межполушарного взаимодействия с большой вероятностью будут включать в себя симптомы, идущие от всех трех функциональных блоков мозга.

Проблема межполушарного взаимодействия остается малоизученной, так как состоит из ряда трудно решаемых частных проблем. Межполушарное взаимодействие может нарушаться при патологии одного из полушарий головного мозга и при патологии комиссур, связывающих оба полушария. То есть анатомическим субстратом межполушарного взаимодействия являются многочисленные мозговые комиссуры, образующие комиссуральную систему. Р. Сперри выделяет МТ, комиссуру гиппокампа, комиссуру уздечки, заднюю комиссуру, комиссуры четверохолмия, мозжечок, промежуточную массу, зрительную хиазму, переднюю комиссуру (Sperry

, 1964). В большинстве учебников по анатомии специалисты выделяют МТ, переднюю спайку мозга, заднюю спайку свода и промежуточную массу. Приведенные примеры перечней комиссур наглядно демонстрируют, что спорным является вопрос, какие анатомические образования считать комиссурами? В частности, является ли мозжечок или зрительный перекрест (хиазма) комиссурой мозга? К каким функциональным блокам мозга (по концепции А. Р. Лурии) относить комиссуры и в первую очередь МТ?

Другой частной проблемой остаются «чистые» клинические модели, позволяющие изучать именно процессы межполушарного взаимодействия. И здесь наряду с моделями комиссуротомии и каллозотомии уникальную возможность предоставляют клинические случаи различной патологии комиссур мозга и в первую очередь МТ. Сегодня делаются попытки описать общий набор поведенческих симптомов при патологии МТ, так как клиническая картина этой патологии очень разнообразна и неспецифична. К сожалению, и здесь остается открытым один из спорных вопросов нейропсихологии – вопрос о природе нейропсихологического симптома и синдрома и о его смысле. Качественную специфику нейропсихологического синдрома при патологии МТ могут определять не только симптомы нарушенных ВПФ, но и компенсаторные симптомы. Нейропсихологическая квалификация этих симптомов позволит понять иерархические связи внутри самой комиссуральной системы и возможности каждого из полушарий в преодолении дефицита межполушарных отношений. Являются ли выявляемые симптомы следствием дефицитарности работы МТ или это отклики компенсаторных процессов или работающих сохранных гемисфер? Как вспоминает Н. К. Корсакова: «Этот вечный вопрос и предмет спора между разными нейропсихологическими школами Александр Романович не любил обсуждать» (из частной беседы).

В зарубежной литературе широко обсуждаются возможные механизмы компенсации межполушарного дефицита при патологиях (особенно врожденных) МТ (Barr

, 2003). Во-первых, это билатеральная представленность функций. Этому предположению противоречат некоторые исследования, в ходе которых выяснилось, что для пациентов с врожденной патологией МТ характерна нормальная функциональная асимметрия речи и нормальное распределение рукости (
Sauerwein
et al., 1994). Во-вторых, увеличение объема ипсилатеральных моторных и сенсорных проводящих путей. Против данной гипотезы выступает Milner, показывая, что если бы действительно происходило увеличение объема ипсилатеральных волокон, то информация достигала бы обоих полушарий одновременно, а следовательно, и время реакции на ипси– и контралатеральные стимулы было бы одинаковое. Исследования показывают, однако, что это не так, и даже у людей с агенезией МТ (АМТ) время реакции на ипсилатеральный стимул медленнее, чем время реакции на контралатеральный стимул по сравнению с нормой (
Milner
, 1994). В-третьих, компенсация за счет экстракаллозальных комиссур мозга. Важнейшую роль здесь играет передняя комиссура, которая чаще всего сохранна при АМТ (
Barr, Corballis
, 2002). Стоит отметить, что компенсаторные механизмы не могут до конца заменить МТ (например, при его агенезии или гипоплазии) (
Gott, Saul
, 1978). Все упомянутые зарубежные исследования еще раз подтверждают, что в межполушарных отношениях важны не столько анатомические, сколько функциональные динамические связи между различными анатомическими структурами головного мозга. В данном контексте это функциональные связи полушарий мозга с самой крупной комиссурой – МТ.

Большой частной проблемой является и метод, позволяющий выявлять и оценивать симптомы нарушений межполушарного взаимодействия и изучать его механизмы. По-прежнему, самым адекватным и информативным остается нейропсихологическое исследование, дополненное экпериментальными методиками (например, дихотическим прослушиванием и другими). Благодаря этому методу возможен анализ того вклада, который вносят полушария и комиссуры головного мозга в межполушарные отношения.

Понимая, что вопрос о совместной работе полушарий мозга в осуществлении психической деятельности человека является наиболее дискуссионным в нейропсихологии, автор отдает себе отчет, что предлагаемая монография полностью не отвечает на него. В работе сделана попытка подойти к проблеме межполушарного взаимодействия со стороны его нарушений при различной патологии МТ и предлагается материал для обсуждения этой сложной и важной проблемы.

Автор выражает глубокую благодарность доценту кафедры нейро– и патопсихологии факультета психологии МГУ имени М. В. Ломоносова Н. К. Корсаковой и директору Института когнитивных исследований, член-корреспонденту РАН, доктору психологических наук, профессору Б. М. Величковскому за поддержку и помощь в написании этой работы. Автор признателен старшим научным сотрудникам НИИ психиатрии Росздрава, кандидатам медицинских наук А. А. Земляной и Л. В. Соколовой, ведущему научному сотруднику НИИ психиатрии Росздрава, доктору медицинских наук Е. В. Железновой и ведущему научному сотруднику Научного центра неврологии РАМН, доктору медицинских наук Л. А. Калашниковой, научному сотруднику Научного центра неврологии РАМН, кандидату медицинских наук Л. А. Добрыниной, так как бо́льшая часть испытуемых (всего обследовано 60 человек с различной патологией МТ) набрана на этих клинических базах. Автор искренне благодарен всей кафедре нейро– и патопсихологии факультета психологии МГУ имени М. В. Ломоносова, под руководством доктора психологических наук, профессора А. Ш. Тхостова за внимание и интерес к данному исследованию.

Глава 1. Формирование мозолистого тела и межполушарного взаимодействия в онтогенезе

В глубине продольной щели головного мозга оба полушария соединены между собой толстой горизонтальной пластиной, состоящей из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. Пластина называется мозолистое тело (МТ)

или
corpus callosum (СС)
. По некоторым данным, площадь волокон МТ составляет 663–664 мм2 (
Jaenke
et al., 1997). Это самая большая спайка мозга, длиной 7–9 см. В МТ различают передний, средний и задний отделы. Передний отдел образует колено МТ (genu corpus callosi). Оно, загибаясь книзу, заостряется и образует киль или клюв (rostrum), который переходит в тонкую пластинку lamina rostralis, продолжающуюся, в свою очередь, в lamina terminalis, которая располагается впереди и ниже передней спайки головного мозга (commissural anterior). Средний отдел, ствол МТ (truncus corpus callosi), образует выпуклость в продольном направлении и является наиболее длинной частью большой спайки мозга. Задний отдел образует утолщение, валик МТ (splenium corpis callosi). В белом веществе полушарий волокна МТ расходятся веерообразно, образуя лучистость МТ (radiatio corpus callosi), которая спереди переходит в лобные (малые) щипцы, а сзади – в затылочные (большие) щипцы. На верхней поверхности МТ находится серое вещество (серое облачение), которое образует четыре небольших продольно идущих утолщения: две медиальные продольные полоски, которые спереди переходят в область клюва и околоконечную извилину, а также две латеральных продольных полоски, которые соединяются с зубчатой извилиной гиппокампа. Суженная часть поясной извилины коры большого мозга позади валика МТ, переходящая в парагиппокампальную извилину, называется истмус (перешеек) (
Болычева
, 2004).

Рис. 1а

. Лучистость мозолистого тела (
Болычева
, 2004): 1. передняя спайка; 2. мозолистое тело; 3. лучистость мозолистого тела; 4. лобные щипцы; 5. затылочные щипцы

Рис. 1б

. Части мозолистого тела (
Болычева
, 2004): 1. валик; 2. ствол; 3. колено; 4. клюв; 5. серое облачение; 6. медиальная продольная полоска; 7. латеральная продольная полоска

Комиссуральные волокна, проходящие в клюве и частично в колене МТ, соединяют аналогичные участки коры левой и правой лобных долей. Колено МТ содержит волокна, соединяющие аналогичные участки коры центральных извилин, теменной и височной долей обоих полушарий. Валик МТ состоит из комиссуральных волокон, соединяющих кору затылочных и заднетеменных отделов левого и правого полушарий.

МТ начинает формироваться на 10–11-й неделе беременности и сначала развивается рострально в форме колена. Другие части МТ, клюв и валик, образуются после того, как проявится ствол. На 16-й неделе эмбрионального периода форма МТ становится узнаваемой, как у взрослого человека. В его раннем развитии колено растет быстрее, чем валик, который показывает быстрый рост только после рождения. Таким образом, подобное развитие валика и задней области МТ может объяснить, почему они оказываются восприимчивы к ущербу в третьем триместре беременности перинатального периода (Nosarti

et al., 2004).

МТ формируется в направлении от лобных отделов головного мозга к затылочным и состоит из миелинизированных волокон, значительную часть которых составляют аксоны пирамидных нейронов 3–5 слоев коры (Innocenti

, 1986). При изучении макак-резус было обнаружено, что количество аксонов МТ увеличивается до рождения, но впоследствии уменьшается (
Lamantia, Rakic
, 1990). Вероятно, увеличение МТ в детском возрасте скорее всего связано с миелинизацией, а не с увеличением количества аксонов. Время межполушарной передачи у человека для самых коротких каллозальных аксонов составляет 100–200 мс; для аксонов, образующих наиболее длинные пути, почти 1/3 секунды.

Значительный массив данных, проанализированный Innocenti (1986, 1994), показывает, что волокна МТ занимают свое место в результате анатомической конкуренции за синапсы, которые, в свою очередь, находятся под управлением внешней среды и внутренней среды организма. Синапсы в правом полушарии связаны с расширением и усложнением внутренних и внешних перцептивных полей человека, а в левом полушарии – в первую очередь, с процессами развития речи (Thatsher

et al., 1987;
Семенович
, 2001). Полушария развиваются относительно независимо, постоянно конкурируя как анатомически, так и функционально. И полушарная специализация возникает из длительной интеграции мультисинаптического процесса, которая достигается в мозге человека через межполушарные связи.

Морфологические и электрофизиологические исследования, описанные в коллективной монографии (Мосидзе

и др., 1977), и современные работы показывают, что волокна МТ связывают не только симметричные участки коры (гомотопические связи), но в МТ имеется большой массив гетеротопических связей (
Clarke S
., 2003). Каллозальные волокна, берущие начало в поверхностных слоях коры одного полушария, заканчиваются в поверхностных слоях противоположного полушария, а волокна, берущие начало с глубоких слоев, заканчиваются в глубоких слоях противоположного полушария. Установлено, что каллозальные волокна, берущие начало в различных областях больших полушарий, могут оказывать на один и тот же нейрон как возбуждающее, так и тормозящее влияние.

Каллозальные нейроны располагаются в разных слоях коры, и их аксонные разветвления вступают в контакт в ипсилатеральном полушарии как с корковыми, так и с подкорковыми нейронами посредством волокон пирамидного тракта.

Диаметр каллозальных волокон колеблется в пределах 0,3–6,9 мк. Подавляющее большинство волокон менее 3 мк в диаметре, а из них 2/3 менее 1 мк. Волокна диаметром более 4 мк встречаются редко. Волокна диаметром от 0,3 до 1 мк связываются с медленнопроводящими нейронами пирамидного тракта, а волокна с диаметром более 1 мк – с группой быстропроводящих пирамидных нейронов.

МТ, закладываясь пренатально, созревает и развивается довольно поздно в онтогенезе, позднее прочих комиссур мозга. При изучении мозга младенцев, детей и взрослых было обнаружено, что миелинизация передней комиссуры и МТ заканчивается только к подростковому возрасту, к 12 годам (Yakovlev, LeCours

, 1967;
Joseph
et al., 1984). Исследования МТ кролика показали, что 45 % каллозальных аксонов немиелинизированны (
Мосидзе
и др., 1977). Большинство современных МРТ-исследований у человека подтвердило, что МТ созревает к концу второго десятилетия жизни (
Barkovich, Maroldo
, 1993;
Giedd
et al., 1996;
Thompson
et al., 2000). По другим данным, размер МТ продолжает увеличиваться до середины двадцатилетия (
Pujol
et al., 1993).

Есть исследования, показывающие, что отношение размера МТ к общему размеру головного мозга увеличивается в течение первых двух десятилетий жизни (Rauch, Jinkins

, 1994). Значительное увеличение размера МТ на МРТ-изображениях сагитального среза выявлено у детей между 4 и 18 годами (
Geers
et al., 1999). Похожие исследования описывают рострально-каудальный путь миелинизации МТ в течение детства с увеличением фронтальной области между 3 и 6 годами и преимущественным развитием задней части МТ между 15 и 16 годами (
Thompson
et al., 2000). Последующие лонгитюдные исследования показали нелинейное увеличение задней части МТ к 18 годам (
Geers
et al., 1999).

Рассматривая формирование мозговой организации психических процессов в онтогенезе, А. В. Семенович затрагивает и становление парной работы полушарий мозга (Семенович

, 2001). В предлагаемой модели отражены три основных вектора формирования мозговой организации психических процессов: от подкорковых образований к коре головного мозга (снизу вверх); от правого полушария мозга к левому; от задних отделов мозга к передним. Говоря о формировании межполушарного взаимодействия, связанного с созреванием комиссур мозга в онтогенезе, автор модели выделяет несколько этапов. На первом этапе, включающем внутриутробный период и первые 2–3 года жизни, формируются транскортикальные связи стволового уровня, которые осуществляются внутри гипоталамо-диэнцефальных отделов и базальных ядер. В соответствии с теорией о трех функциональных блоках мозга А. Р. Лурии на этом уровне происходит межполушарное обеспечение работы первого функционального блока мозга, лежащего в основе соматического, аффективного и когнитивного статуса ребенка. С формированием именно этих областей связан механизм импринтинга. Данный период оканчивается тем, что в период адаптации к речи (2–3 года) возникает избирательная латерализованная стволовая активация, которая является залогом и базой для закрепления устойчивых предпосылок функциональной латерализации мозговых полушарий и формирования полушарного контроля на следующих этапах.

На втором этапе (от 2 до 7 лет) созревает гипокампальная комиссура, которая лежит в основе обеспечения полисенсорной межмодальной интеграции и памяти. Межгиппокампальным структурам принадлежит роль инициатора и стабилизатора взаимоотношений между правым и левым полушариями. Этим они принципиально отличаются от комиссур подкоркового уровня, основной прерогативой которых является инициация динамики и вектора (вертикального и горизонтального) межполушарного взаимодействия. Важнейшая функция межгиппокампальных связей – межполушарная организация и стабилизация мнестических процессов, на которых в этом возрастном периоде лежит основная ответственность за онтогенез в целом. При нарушении этих связей возникает амнестический синдром. Параллельно происходит формирование доминантности полушарий по речи и руке.

В период от 7 до 12–15 лет (третий этап) формируется комплекс транскаллозальных связей. По другим данным, созревание мозолистого тела происходит вплоть до 25 лет (см. выше). МТ наращивает свою контролирующую функцию и оказывает воздействие на нижележащие комиссуральные уровни, обеспечивает устойчивость уже достигнутых в ходе онтогенеза связей и функций. MT позволяет сформировать межполушарную организацию психических процессов на регуляторном, опосредованном, произвольном уровне их протекания (то есть обеспечивает межполушарный базис деятельности третьего функционального блока мозга), что позволяет индивиду успешно социально адаптироваться, сформировать индивидуальные когнитивные стили. «Благодаря межполушарным взаимодействиям на этом уровне возможно закрепление функционального приоритета лобных отделов левого полушария…» (Семенович

, 2001, с. 102). Данный уровень межполушарного взаимодействия является наиболее молодым и поздно созревающим как в онтогенезе, так и в филогенезе, а значит, наиболее уязвимым для различных негативных воздействий, которые могут проявляться на протяжении развития мозга.

Одним из важных представлений в предложенной А. В. Семенович модели, с нашей точки зрения, является представление о комиссурах мозга как комиссуральной системе. Говоря о закреплении ведущей роли лобных долей левого полушария на третьем этапе формирования межполушарного взаимодействия, автор не уточняет, «ведущей» для чего? Может быть, говорится о ведущей роли левого полушария вообще? В таком случае мы возвращаемся к концепции доминантности левого полушария, пусть даже в слабом ее варианте. На наш взгляд, в контексте проблемы межполушарного взаимодействия о ведущей роли левого полушария головного мозга (и особенно передних его отделов) можно говорить по отношению к процессам выработки и закрепления навыков и адаптивных стереотипных форм поведения. Только в этом случае становятся понятными вектор «справа налево» и контролирующая функция МТ.

Симптомы агенезии мозолистого тела

Несмотря на чрезвычайно малую встречаемость данного диагноза, ученые неплохо изучили его симптомы. Одни из наиболее распространенных проявлений агенезии мозолистого тела:

Атрофия (полная или частичная) слухового и (или) зрительного нерва.
Кистозные образования в тканях головного мозга (порэнцефалия).
Соединительнотканные опухоли – липомы.
Редчайшее нарушение внутриутробного развития плода шизэнцефалия – расщелина головного мозга.
Существенное уменьшение размера мозга и черепа в целом – микроэнцефалия.
Множественные патологии пищеварительной системы.
Расщепление позвоночника.
Нарушения структуры сетчатки глаз (синдром Экарди).
Раннее половое созревание.
Отставание в психомоторном развитии.

Эти и многие другие нарушения тем или иным образом тесно взаимосвязаны с отсутствием мозолистого тела. Как правило, они позволяют поставить диагноз в первые 1-2 года жизни ребенка. Окончательным подтверждением диагноза считается снимок МРТ головного мозга.

Заболевания

Дисгенезия, она же – дисплазия мозолистого тела головного мозга – это врожденная патология нервной структуры, проявляющаяся в аномальном ее развитии отдельных участков и тканей. Заболевания является результатом дефекта некоторых хромосом. Болезнь сопровождается нарушением тканевого состава мозолистого тела и влечет за собой нарушение его функций.

Последствия дисгенезии мозолистого тела головного мозга проявляются в виде расстройств неврологической и психической сферы человека. К ним относится:

замедление реакции на внешние раздражители;
замедление развития интеллектуальных свойств психики;
нарушение распознавания и понимания письменной речи;
дислексия;
затруднение и заторможенность в обработке световых сигналов головным мозгом.

Кроме этого, существует так же еще одна патология – отсутствие мозолистого тела головного мозга у новорожденного – агенезия.

Агенезия

Данная патология распространяется в среднем до 3% в популяции, что является довольно высоким показателем. Агенезия мозолистого тела – это болезнью, которая часто сопровождается с другими недугами. Врожденное отсутствие связывающей полушария структуры имеет свои симптомы:

Hзамедление психологического и неврологического развития ребенка;
лицевой дисморфизм – нарушение кровотока мимических мышц лица;
патология желудочно-кишечного тракта, почек и наличие опухолей;
чрезмерно быстрое половое развитие;
эпилептические припадки;
грубые нарушения развития внутренних органов;
дефекты в развитии зрительной системы;
болезни опорно-двигательного аппарата;H

Гипоплазия

Эта патология характеризуется неполным развитием тканей мозолистого тела. В отличие от предыдущего недуга, гипоплазия проявляется недоразвитием, а не полным отсутствием структуры. Гипоплазия мозолистого тела головного мозга у ребенка диагностируется врачами на протяжении первых месяцев жизни, потому что проявления болезни отличительны:

спазмы неочевидного происхождения;
эпилептические состояния (припадки, локальные судороги);
слабый крик младенца;
отсутствие или нарушение чувствительной сферы, то есть ребенок может не слышать, не видеть или не ощущать запахи;
ослабления мышечной силы или ее отсутствие, следственно, атрофия или очень слабые мышцы.

Последствия гипоплазии мозолистого тела головного мозга недоброжелательны, и при отсутствии должной диагностики прогноз неблагоприятен. В 70% дети, с такой патологией, страдают серьезной умственной отсталостью.

Гипоплазия мозолистого тела

Гипоплазия – это серьезный, но, к счастью, довольно редкий диагноз. По сути, это, как и агенезия, нарушение внутриутробного развития ткани головного мозга. Если при агенезии мозолистое тело мозга полностью отсутствует, то при гопоплазии оно недоразвито. Разумеется, лечение данного заболевания средствами современной медицины невозможно. Терапия предусматривает комплекс мероприятий, которые сводят к минимуму отклонения в развитии пациента. Нейропсихологи рекомендуют пациентам регулярно выполнять специально разработанный комплекс физических упражнений, способствующих восстановлению связей между полушариями, а также информационно-волновую терапию.

Половой диморфизм

Ряд российских и зарубежных ученых считают, что разница мышления и поведенческих реакций между мужчинами и женщинами связана с различным строением и размерами мозолистого тела. Так, в издании «Ньюсвик» вышла статья, объясняющая природу женской интуиции: у женщин мозолистое тело несколько шире, чем у мужчин. Этот факт, по мнению все тех же ученых, поясняет и то, что женщины, в отличие от мужчин, способны справляться с несколькими различными задачами одновременно.

Через некоторое время группа французских ученых сообщила, что в процентном соотношении к размерам мозга у мужчин мозолистое тело крупнее, чем у женщин, но никаких однозначных выводов ученые делать не стали. Как бы то ни было, все ученые согласны лишь с тем, что мозолистое тело – один из важнейших структурных компонентов, выполняющих ряд жизненно важных функций.