Слуховая кора избирательно слышит то, к чему мы прислушиваемся

Слуховая кора избирательно слышит то, к чему мы прислушиваемся

Рис. 1.

Области верхней височной извилины, отвечающие за восприятие устной речи. Первичная слуховая кора (
Primary auditory cortex
) получает информацию из таламуса, куда она поступает (через несколько промежуточных этапов) от органа слуха — улитки. Эта информация с самого начала структурирована — разложена по частотам. Вторичная слуховая кора (
Secondary auditory cortex
) делает первые шаги к осмыслению услышанного, фильтруя слуховую информацию и комбинируя ее с данными других органов чувств. Зона Вернике (
Wernicke’s area
), занимающая самую заднюю часть верхней височной извилины, распознаёт слова и играет ключевую роль в понимании речи. Изображение из книги D. Purves, G. J. Augustine, D. Fitzpatrick, et al. editors. Neuroscience. 2nd edition. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2001

Люди способны слушать и понимать друг друга даже в компании, где все говорят одновременно. Как мозг выделяет из сложного акустического фона нужные звуки, неизвестно. Американские нейробиологи, работая с пациентами, которым в ходе лечения эпилепсии были вживлены электроды в верхнюю височную извилину, обнаружили, что активность нейронов вторичной слуховой коры отражает речь того человека, к которому испытуемый прислушивается. По активности этих нейронов специально обученная компьютерная программа может определить, кого из двух говорящих слушает испытуемый, и восстановить услышанные слова.

Выделить из многоголосого хора речь одного конкретного человека — технически крайне сложная задача, о чем хорошо известно разработчикам автоматических систем распознавания речи. Наш мозг, правда, легко справляется с ней, но как ему это удается — толком неизвестно. Можно предположить, что на каком-то этапе обработки слуховой информации речь человека, к которому мы прислушиваемся, очищается от «посторонних примесей», но когда и где это происходит, опять-таки неясно.

Нима Месгарани (Nima Mesgarani) и Эдвард Чанг (Edward Chang) из Калифорнийского университета в Сан-Франциско исследовали работу нейронов вторичной слуховой коры (рис. 1) у трех пациентов, страдающих эпилепсией, которым в ходе подготовки к операции были вживлены микроэлектроды в верхнюю височную извилину (рис. 2).

Рис. 2.

Расположение электродов на мозге испытуемых.
Оттенки красного
показывают, насколько различается сигнал от электрода при восприятии речи и в тишине. Изображение из обсуждаемой статьи в
Nature
Ранее было показано, что нейроны вторичной слуховой коры «кодируют» (отражают) воспринимаемую человеком устную речь. Разработаны компьютерные программы, которые после специального обучения способны по данным об активности этих нейронов реконструировать тембр голоса говорящего и даже распознать произносимые слова (Formisano et al., 2008. “Who” is saying “what”? Brain-based decoding of human voice and speech; Pasley et al., 2012. Reconstructing Speech from Human Auditory Cortex). Но эти эксперименты проводились на испытуемых, которым давали слушать речь только одного говорящего. Месгарани и Чанг решили выяснить, какую информацию отразят нейроны слуховой коры, если говорящих будет двое, но испытуемого попросят слушать только одного из них.

В экспериментах использовались записи двух голосов — мужского и женского. Они произносили бессмысленные фразы из семи слов, например такие: «ready tiger go to red two now» или «ready ringo go to green five now». Первое, третье, четвертое и седьмое слова всегда были одни и те же. Второе слово — tiger или ringo — служило для испытуемого условным сигналом. На экране перед ним высвечивалось одно из этих слов, и нужно было прислушиваться к тому из двух говорящих, кто произнесет это слово. На пятом месте стояло слово, обозначающее один из трех цветов (red, blue или green), на шестом — одно из трех числительных (two, five или seven). Испытуемый должен был ответить, какое число и какой цвет назвал тот из двух говорящих, кто произнес ключевое слово. Фразы комбинировались таким образом, чтобы два голоса одновременно называли разные числа и цвета.

Авторы использовали разработанную ранее программу для реконструкции звукового сигнала по данным об активности нейронов слуховой коры. Программу предварительно «обучали», причем в ходе обучения испытуемым давали слушать голоса по одному, а не оба одновременно. Когда программа научилась хорошо реконструировать спектрограммы одиночных фраз, началась основная фаза эксперимента. Теперь испытуемые слушали одновременно два голоса, а спектрограммы, реконструированные программой по данным об активности нейронов, сравнивались с реальными спектрограммами фраз, произносимых двумя ораторами.

Оказалось, что в тех случаях, когда испытуемый успешно справился с заданием (то есть правильно назвал цвет и число, произнесенные тем голосом, который сказал ключевое слово), восстановленная по его нейронам спектрограмма отражала речь только одного из двух ораторов — того, кого надо было слушать (рис. 3). Если же испытуемый ошибался, восстановленная спектрограмма не была похожа на речь «правильного» оратора, а отражала либо неразборчивую смесь, либо коррелировала со спектрограммой второго, «отвлекающего» оратора. Как правило, в первом случае испытуемый не мог правильно воспроизвести слова ни одного из двух ораторов, а во втором он указывал число и цвет, названные «отвлекающим» голосом.

Рис. 3.

Примеры осциллограмм и спектрограмм произнесенных фраз (
a
–
d
) и реконструкции спектрограмм, сделанные компьютерной программой по данным о работе нейронов слуховой коры (
e
–
h
).
a
,
b
— фразы, произнесенные двумя голосами —
SP1
(мужской) и
SP2
(женский) — по отдельности.
c
,
d
— фразы, произнесенные двумя голосами одновременно (на рисунке
dсиним
и
краснымцветом
показаны области, в которых громче звучит голос, соответственно, первого или второго оратора).
e
,
f —
спектрограммы, реконструированные компьютерной программой на основе работы нейронов слуховой коры при прослушивании двух фраз поодиночке.
g
,
h
— то же, при одновременном прослушивании обеих фраз (
g
— испытуемый прислушивается к первому голосу,
h
— ко второму). Изображение из обсуждаемой статьи в
Nature
На заключительном этапе авторы использовали компьютерную программу — регуляризованный линейный классификатор (см. Linear classifier), обученную различать два голоса и произносимые слова по активности нейронов слуховой коры при прослушивании одиночных фраз. Когда этой программе предложили обработать данные по работе тех же нейронов при прослушивании двух голосов одновременно, она успешно определила и голос (мужской или женский), и слова (цвет и число), произнесенные тем из говорящих, к которому испытуемый прислушивался. В тех опытах, в которых испытуемый справился с заданием, по работе его нейронов программа успешно опознала голос в 93%, цвет — в 77,2%, число — в 80,2% случаев. В опытах, где испытуемый ошибся, программа либо выдавала случайный результат, либо опознавала «отвлекающий» голос и слова, им произнесенные.

Таким образом, исследование показало, что во вторичной слуховой коре речевая информация отражается уже в «профильтрованном» виде: работа нейронов кодирует речь того человека, к которому испытуемый прислушивается. Хотя мы по-прежнему не знаем механизмов этой фильтрации, уже можно по активности нейронов слуховой коры определить, кого из двух говорящих слушает человек и опознать услышанные слова.

Источник:

Nima Mesgarani, Edward F. Chang. Selective cortical representation of attended speaker in multi-talker speech perception //
Nature
. 2012. V. 485. P. 233–236.

См. также:

За интеграцию слуха и осязания отвечает слух, «Элементы», 24.10.2005.

Александр Марков

ЛЕКЦИИ ПО НЕЙРОПСИХОЛОГИИ: Лекция № 10 5/5 (2)

Лекция № 10 Нейропсихологические синдромы поражения корковых отделов больших полушарий.

1 Проекционные зоны коры головного мозга 2. Синдром в нейропсихологии 3. Корковые нейропсихологические синдромы а. Синдромы поражения задних отделов коры БП б. Синдромы поражения передних отделов коры БП

1. Зоны мозгаВ коре головного мозга выделяют три проекционные зоны. Первичная проекционная зона — занимает центральную часть ядра мозгового анализатора. Это совокупность наиболее дифференцированных нейронов, в которых происходит высший анализ и синтез информации, там возникают четкие и сложные ощущения. К этим нейронам подходят импульсы по специфическому пути передачи импульсов в коре головного мозга (спиноталамический путь).

Вторичная проекционная зона — расположена вокруг первичной, входит в состав ядра мозгового отдела анализатора и получает импульсы от первичной проекционной зоны. Обеспечивает сложное восприятие. При поражении этой зоны возникает сложное нарушение функции.

Третичная проекционная зона — ассоциативная — это полимодальные нейроны, разбросанные по всей коре головного мозга. К ним поступают импульсы от ассоциативных ядер таламуса и конвергируют импульсы различной модальности. Обеспечивает связи между различными анализаторами и играют роль в формировании условных рефлексов.

Анатомическая справка В каждом полушарии различают следующие поверхности: 1. выпуклую верхнелатеральную поверхность (facies superolateralis), примыкающую к внутренней поверхности костей свода черепа 2. нижнюю поверхность (лат. facies inferior), передние и средние отделы которой располагаются на внутренней поверхности основания черепа, в области передней и средней черепных ямок, а задние — на намёте мозжечка 3. медиальную поверхность (лат. facies medialis), направленную к продольной щели мозга.

Эти три поверхности каждого полушария, переходя одна в другую, образуют три края. Верхний край (лат. margo superior) разделяет верхнелатеральную и медиальную поверхности. Нижнелатеральный край (лат. margo inferolateralis) отделяет верхнелатеральную поверхность от нижней. Нижнемедиальный край (лат. margo inferomedialis) располагается между нижней и медиальной поверхностями. В каждом полушарии различают наиболее выступающие места: спереди — лобный полюс (лат. polus frontalis), сзади — затылочный (лат. polus occipitalis), и сбоку — височный (лат. polus temporalis).

Полушарие разделено на пять долей. Четыре из них примыкают к соответствующим костям свода черепа: 1. лобная доля (лат. lobus frontalis) 2. теменная доля (лат. lobus parietalis) 3. затылочная доля (лат. lobus occipitalis) 4. височная доля (лат. lobus temporalis) 5. островковая доля (лат. lobus insularis) (островок) (лат. insula) — заложена в глубине латеральной ямки большого мозга (лат. fossa lateralis cerebri), отделяющей лобную долю от височной.

1. Синдром в нейропсихологии В нейропсихологии термин «синдром» имеет два значения. Первое понятие — «нейропсихологический синдром» — закономерное сочетание нарушений ВПФ, возникающих в результате локального поражения головного мозга и имеющих в своей основе патологическое изменение одного (или нескольких) факторов. Второе значение — грубо выраженное нарушение какой-либо одной функции. В этих случаях используется выражение «синдром агнозии», «синдром семантической афазии» и т. д. Изучение нейропсихологических синдромов составляет главную задачу клинической нейропсихологии (или синдромологии) — основного направления современной нейропсихологии. Нарушения ВПФ могут протекать в разных формах: 1. в форме грубого расстройства функции (или ее выпадения), 2. в форме патологического ослабления (или усиления) функции 3. в виде снижения уровня выполнения функции.

Под нарушением функции, как правило, подразумевают распад ее психологической структуры. Классификация нейропсихологических синдромов, предложенная А. Р. Лурия, построена по топическому принципу, т. е. по принципу выделения области поражения мозга — морфологической основы нейропсихологического фактора.

В соответствии с этим принципом нейропсихологические синдромы подразделяются: 1. на синдромы поражения корковых отделов больших полушарий и «ближайшей подкорки»; 2. синдромы поражения глубинных подкорковых структур мозга.

Корковые нейропсихологические синдромы, в свою очередь, подразделяются на синдромы поражения: ♦ латеральной (конвекситальной); ♦ базальной; ♦ медиальной коры больших полушарий.

Подкорковые нейропсихологические синдромы подразделяются на синдромы поражения: ♦ срединных неспецифических структур; ♦ срединных комиссур (мозолистого тела и др.); ♦ структур, находящихся в глубине полушарий (базальных ядер и др.).

Специальную категорию составляют нейропсихологические синдромы (корковые и подкорковые), возникающие при массивных (опухолевых, травматических, сосудистых) поражениях головного мозга, захватывающих как корковые, так и подкорковые структуры. Помимо топического принципа классификации синдромов иногда используется нозологический принцип. В этих случаях синдромы подразделяются на «опухолевые», «сосудистые», «травматические» и др. Подобная классификация имеет преимущественно клиническое значение и подчеркивает особенности нейропсихологических синдромов, связанные с характером заболевания. Иногда синдромы характеризуются в зависимости от возраста больного: «детские» нейропсихологические синдромы и «старческие» нейропсихологические синдромы.

Нарушения ВПФ, входящие в нейропсихологический синдром, никогда не протекают изолированно от неврологических нарушений и других клинических симптомов заболевания. Поэтому нейропсихологический (синдромный) анализ нарушений психических процессов всегда должен сочетаться с анализом общей клинической картины заболевания.

3 Корковые нейропсихологические синдромы коры БП Наиболее подробно в современной нейропсихологии исследованы синдромы поражения корковых отделов больших полушарий (прежде всего левого полушария). Среди корковых нейропсихологических синдромов наибольшее внимание уделялось поражению латеральной (конвекситальной) коры.

Корковые нейропсихологические синдромы возникают при поражении вторичных и третичных полей коры больших полушарий головного мозга. Поражение первичных полей ведет лишь к неврологическим симптомам — элементарным расстройствам сенсорных и моторных функций. Корковые нейропсихологические синдромы в целом можно подразделить на две большие категории: ♦ синдромы, связанные с поражением задних отделов мозга; ♦ синдромы, связанные с поражением передних отделов больших полушарий (левого и правого).

1. Нейропсихологические синдромы поражения задних отделов коры больших полушарий головного мозга.

Задние отделы коры больших полушарий, расположенные кзади от Роландовой борозды, включают корковые ядерные зоны трех основных анализаторных систем: 1. зрительной, 2. слуховой 3. кожно-кинестетической.

Они подразделяются на первичные (17, 41, 3-е), вторичные (18,19,42,22,1,2,5, 7-е) и третичные (37,39,40,21-е) поля (всего 52 поля стр 55-60). Нейропсихологические синдромы поражения задних отделов коры больших полушарий имеют общие черты — их основу составляют преимущественно гностические, мнестические и интеллектуальные расстройства, связанные с нарушением различных модально-специфических факторов.

В современной нейропсихологии описаны следующие нейропсихологические синдромы, возникающие при поражении задних конвекситальных отделов коры больших полушарий.

1. Синдромы поражения затылочных и затылочно-теменных отделов коры. В основе этих синдромов лежат нарушения модально-специфических зрительного и зрительно-пространственного факторов, связанных с поражением вторичных корковых полей зрительного анализатора и прилегающих отделов теменной коры.

Неспособность объединять комплексы зрительных раздражений в определенные группы. Нарушения приобретают различные формы и прежде всего проявляются в расстройствах зрительного гнозиса в виде зрительных агнозий (предметной, симультанной, цветовой, лицевой, буквенной, оптико-пространственной), т. е. в расстройствах зрительной перцептивной деятельности.

Зрительные агнозии по своей форме зависят от стороны поражения мозга — цветовая, лицевая и оптико-пространственная агнозии чаще проявляются при поражении правого полушария мозга. Буквенная и предметная агнозии — левого (у правшей).

Согласно другой точке зрения, предметная агнозия в своей развернутой форме наблюдается лишь при двухсторонних патологических очагах поражения.

Особую группу симптомов поражения этих отделов мозга составляют нарушения зрительной памяти, зрительных представлений, которые, в частности, проявляются в дефектах рисунка (чаще также при правосторонних очагах поражения). Поражения затылочно-теменных отделов коры больших полушарий нередко сопровождаются симптомами нарушения зрительного (модально-специфического) внимания в виде игнорирования одной части зрительного пространства.

Самостоятельный комплекс нейропсихологических симптомов при данных поражениях связан с нарушениями оптико-пространственного анализа и синтеза. Эти нарушения проявляются в трудностях ориентировки во внешнем зрительном пространстве (в своей палате, на улице и т. п.), а также в трудностях восприятия пространственных признаков объектов и их изображений (карт, схем, часов, рисунков и др.). Зрительно-пространственные нарушения могут проявляться и в двигательной сфере. В этих случаях страдает пространственная организация двигательных актов, в результате чего нарушается праксис позы, возникает пространственная (конструктивная) двигательная апраксия.

Возможно сочетание оптико-пространственных и двигательно-пространственных расстройств, которое называется апрактоагнозией. Наконец, самостоятельную группу симптомов при поражении затылочно-теменных отделов коры (на границе с височными вторичными полями) составляют нарушения речевых функций в виде оптико-мнестической афазии. Особенностью этой формы речевых расстройств являются нарушения наглядно-образных представлений, вследствие чего затрудняется припоминание слов, обозначающих конкретные предметы.

Таким образом, в нейропсихологические синдромы поражения затылочных и затылочно-теменных отделов коры больших полушарий входят гностические, мнестические, интеллектуальные, двигательные и речевые расстройства, обусловленные нарушениями модально-специфических зрительного и зрительно-пространственного факторов.

1. Синдромы поражения зоны ТРО — височно-теменно-затылочных отделов коры больших полушарий.В основе этих синдромов лежат нарушения более сложных — интегративных («ассоциативных») — факторов, связанных с работой третичных полей коры.

Одновременно при поражении зоны ТРО часто нарушен и собственно пространственный анализ и синтез. Поражение зоны ТРО проявляется в следующих симптомах.

• трудности ориентации во внешнем зрительном пространстве (особенно в право-левых координатах пространства).
• двигателъно-пространственные нарушения в виде конструктивной апраксии, трудностей написания букв (симптом зеркального копирования).

Специфика данных синдромов состоит в нарушениях сложных интеллектуальных функций, связанных с процессами на «квазипространственном» уровне. К ним относятся прежде всего речевые нарушения особого рода, известные в нейропсихологии под названием «так называемой семантической афазии». При этом невозможны конструкции включают различные логико-грамматические структуры, сравнительно поздно возникшие в истории языка и выражающие разного типа отношения (пространства, последовательности и др.) с помощью падежных окончаний или расстановки слов в предложении.

К сложным семантическим расстройствам при поражении зоны ТРО относятся также нарушения символических «квазипространственных» категорий в виде первичной акалькулии. Они выражаются в распаде понимания разрядного строения числа и, как следствие, в нарушении счетных умственных действий.

Интеллектуальные расстройства у данной категории больных проявляются также и на речевом уровне в виде непонимания соответствующих логико-грамматических конструкций, что препятствует успешному выполнению ряда вербально-логических интеллектуальных операций. В развернутом виде нейропсихологические синдромы поражения зоны ТРО возникают при очагах в левом полушарии мозга (у правшей). При правосторонних поражениях в синдроме ТРО отсутствуют явления семантической афазии, иными являются и нарушения счета и наглядно-образного мышления. Однако проблема латеральных различий нейропсихологических синдромов, возникающих при поражении зоны ТРО, изучена пока недостаточно, как и вся проблема функций правого полушария головного мозга в целом.

1. Синдромы поражения коры теменной области мозга. Теменные постцентральные зоны коры больших полушарий занимают большую площадь, включающую целый ряд полей (вторичных и третичных). «Теменные» синдромы связаны с поражением вторичных корковых полей кожно-кинестетического анализатора, а также третичных теменных полей.

В основе этих синдромов лежат нарушения модально-специфических кожно-кинестетических факторов. «Теменные» синдромы включают в себя различные гностические, мнестические, двигательные и речевые нарушения, связанные с распадом тактильных (или «осязательных») симультанных синтезов. В нейропсихологии известны два основных типа синдромов поражения теменной области мозга: нижнетеменной и верхнетеменной (самостоятельно).

1. Синдромы поражения конвекситальной коры височной области мозга. Основными факторами, обусловливающими появление синдромов поражения височной коры, являются модально-специфические — связанные с переработкой звуковой информации (речевых и неречевых звуков).

Описывая синдромы поражения височных отделов коры левого полушария, выделяют • синдром, связанный с поражением зоны Т1 («ядерной зоны» коры слухового анализатора), в основе которого лежит расстройство фонематического слуха, • синдром, связанный с поражением зоны Т2 (областей, расположенных на границе височной и теменно-затылочной коры), основой которого являются нарушения слухоречевой памяти. Поражение височных отделов коры правого полушария приводит к нарушениям неречевого и музыкального слуха, а также памяти на неречевые звуки и музыкальной памяти. В этих случаях больной не способен определить значение различных бытовых звуков и шумов (слуховая агнозия) или не узнает и не может воспроизвести знакомых мелодий (амузия).

1. Синдромы поражения коры медиобазальных отделов височной области мозга. Поражение этой зоны коры ведет к нарушению модально-неспецифических факторов.

Медиобазальные отделы коры височной области входят в лимбическую систему мозга, характеризующуюся очень сложными функциями. К ним относятся регуляция уровня бодрствования мозга, эмоциональных состояний, участие в процессах памяти, сознания и др. Наиболее изучены три группы симптомов, входящих в эти синдромы.

Первая группа симптомов — это модально-неспецифические нарушения памяти (слухоречевой и других видов). Дефекты «общей памяти» проявляются у этих больных в трудностях непосредственного удержания следов, т. е. в первичных нарушениях кратковременной памяти.

Вторая группа симптомов связана с нарушениями в эмоциональной сфере. Поражение височных отделов мозга приводит к отчетливым эмоциональным расстройствам, которые квалифицируются в психиатрической литературе как аффективные пароксизмы (в виде приступов страха, тоски, ужаса), сопровождающиеся бурными вегетативными реакциями.

Подобные пароксизмы обычно предшествуют общим судорожным эпилептическим припадкам. Нередки и длительные сдвиги аффективного тонуса. Характер эмоциональных расстройств в определенной степени зависит от стороны поражения.

Третью группу симптомов составляют симптомы нарушения сознания. В одних случаях — это просоночные состояния, спутанность сознания, иногда галлюцинации; в других — трудности ориентировки в месте, времени, конфабуляции. При общих эпилептических припадках происходит полное отключение сознания с последующей амнезией на произошедшее.