КОНЕЧНЫЙ МОЗГ. СТРОЕНИЕ. АНАЛИЗАТОРНАЯ И АССОЦИАТИВНАЯ ФУНКЦИИ КОРЫ. ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ. БОКОВЫЕ ЖЕЛУДОЧКИ

КОРА́ БОЛЬШИ́Х ПОЛУША́РИЙ ГОЛОВНО́ГО МО́ЗГА

КОРА́ БОЛЬШИ́Х ПОЛУША́РИЙ ГОЛОВНО́ГО МО́ЗГА, слой се­ро­го ве­ще­ст­ва (1–5 мм), по­кры­ваю­щий по­лу­ша­рия. Эта часть го­лов­но­го моз­га, имею­щая упо­ря­до­чен­ную слои­стую струк­ту­ру; раз­ви­ва­ет­ся на позд­них эта­пах эво­лю­ции и иг­ра­ет клю­че­вую роль в осу­ще­ст­в­ле­нии выс­шей нерв­ной дея­тель­но­сти; уча­ст­ву­ет в ре­гу­ля­ции и ко­ор­ди­на­ции всех функ­ций ор­га­низ­ма. В хо­де эво­лю­ции у круг­ло­ро­тых и рыб по­яв­ля­ет­ся пред­шест­вен­ник К. б. п. г. м. – пал­ли­ум (лат. pallium – плащ, по­кров), в ко­то­ром раз­ли­ча­ют­ся 3 струк­ту­ры: па­лео­пал­ли­ум (древ­ний плащ), ар­хи­пал­ли­ум (ста­рый плащ) и нео­пал­ли­ум (за­ча­точ­ный но­вый плащ). На­чи­ная с реп­ти­лий пал­ли­ум диф­фе­рен­ци­ру­ет­ся и при­об­ре­та­ет сло­и­стость (с это­го мо­мен­та его на­зы­ва­ют «кор­текс», от лат. cortex – ко­ра). Т. о., у выс­ших по­зво­ноч­ных К. б. п. г. м. пред­став­ле­на эле­мен­та­ми па­лео­кор­тек­са, ар­хи­кор­тек­са и не­окор­тек­са; по­след­ний до­с­ти­га­ет наи­боль­ше­го раз­ви­тия у мле­ко­пи­таю­щих.

Раз­ви­тие К. б. п. г. м. в про­цес­се эво­лю­ции от­ра­жа­ет осн. эта­пы со­вер­шен­ст­во­ва­ния вос­при­ни­маю­щей и ин­тег­ри­рую­щей дея­тель­но­сти моз­га и управ­ле­ния це­ле­на­прав­лен­ным дви­гат. по­ве­де­ни­ем. У низ­ших мле­ко­пи­таю­щих по­верх­ность ко­ры глад­кая (лис­сэн­це­фа­лич. тип); у выс­ших – ста­но­вит­ся склад­ча­той, по­кры­той бо­роз­да­ми и из­ви­ли­на­ми (ги­рэн­це­фа­лич. тип) в свя­зи с не­рав­но­мер­но­стью рос­та отд. струк­тур не­окор­тек­са. У че­ло­ве­ка ко­ра со­став­ляет при­мер­но 44% объ­ё­ма по­лу­ша­рий и со­дер­жит ок. 14 млрд. нерв­ных кле­ток (нейронов); пло­щадь её по­верх­но­сти со­став­ля­ет в сред­нем 1468–1670 см2; не­окор­текс об­ра­зу­ет внеш­нюю по­верх­ность по­лу­ша­рий (у че­ло­ве­ка 6–7 сло­ёв кле­ток), на его до­лю при­хо­дит­ся 95,6% К. б. п. г. м., на ар­хи­кор­текс (осн. его часть пред­став­ле­на гип­по­кам­пом) – 2,2%, на па­лео­кор­текс, на­хо­дя­щий­ся на ниж­ней и внутр. по­верх­но­стях лоб­ной и ви­соч­ной обла­стей, – 0,6%, на т. н. пе­ре­ход­ные фор­ма­ции (ме­ж­ду древ­ней, ста­рой и но­вой ко­рой) – 1,6%.

Боковая поверхность коры правого полушария головного мозга человека: 1 – лобная доля; 2 – сильвиева борозда; 3 – височная доля; 4 – мозжечок; 5 – затылочная доля; 6 &ndas…

В со­став кор­ко­во­го ве­ще­ст­ва вхо­дят без­мие­ли­но­вые и тон­кие мие­ли­но­вые во­лок­на (см. Мие­ли­но­вая обо­лоч­ка), об­ра­зо­ван­ные ак­со­на­ми, и ней­рог­лия (вы­пол­ня­ет гл. обр. опор­ную и тро­фи­че­скую функ­ции); се­рый цвет тка­ни обу­слов­лен поч­ти пол­ным от­сут­ст­ви­ем мие­ли­но­вой обо­лоч­ки во­круг во­ло­кон. Строе­ние ко­ры ха­рак­те­ри­зу­ет­ся упо­ря­до­чен­ным рас­пре­де­ле­ни­ем ней­ро­нов (ци­то­ар­хи­тек­то­ни­ка) и во­ло­кон (мие­ло­ар­хи­тек­то­ни­ка) по го­ри­зон­таль­ным и вер­ти­каль­ным сло­ям. Счи­та­ет­ся, что осн. функ­цио­наль­ной еди­ни­цей в но­вой ко­ре слу­жит ко­лон­ка – вер­ти­каль­но рас­по­ло­жен­ная груп­па кле­ток с мно­жест­вом свя­зей меж­ду со­бой.

Раз­ли­чия в строе­нии отд. уча­ст­ков ко­ры (плот­ность рас­по­ло­же­ния, ве­ли­чи­на ней­ро­нов, их ор­га­ни­за­ция по сло­ям и ко­лон­кам) оп­ре­де­ля­ют её ци­то­ар­хи­тек­то­ни­ку. Ко­ра тес­но взаи­мо­дей­ст­ву­ет с ни­же­ле­жа­щи­ми струк­ту­ра­ми моз­га, ко­то­рые свя­за­ны с ней нерв­ны­ми во­лок­на­ми и са­ми на­хо­дят­ся под кон­тро­лем оп­ре­де­лён­ных кор­ко­вых зон, по­лу­чая от них по нис­хо­дя­щим нерв­ным пу­тям ре­гу­ли­рую­щие влия­ния.

Осн. бо­роз­ды – силь­вие­ва (от­де­ля­ет ви­соч­ную до­лю по­лу­ша­рия от лоб­ной и те­мен­ной) и ро­лан­до­ва бо­роз­да, от­де­ляю­щая лоб­ную до­лю от те­мен­ной. Кро­ме этих осн. бо­розд, име­ет­ся боль­шое чис­ло дру­гих, раз­де­ляю­щих из­ви­ли­ны ко­ры. Бо­роз­ды и из­ви­ли­ны уве­ли­чи­ва­ют по­верх­ность ко­ры без уве­ли­че­ния объ­ё­ма че­ре­па. Так, у че­ло­ве­ка ок. 2/3 по­верх­но­сти всей ко­ры рас­по­ло­же­ны в глу­би­не бо­розд.

Представительство сенсорных функций в задней центральной извилине коры больших полушарий (а) и двигательных функций в передней центральной извилине (б).

В ка­ж­дой из до­лей по­лу­ша­рия вы­де­ля­ют по­ля (зо­ны), от­ли­чаю­щие­ся по строе­нию и фун­кци­ям. Раз­ли­ча­ют про­ек­ци­он­ные (сен­сор­ные), ас­со­циа­тив­ные и дви­га­тель­ную зо­ны. В сен­сор­ных зо­нах про­ис­хо­дит об­ра­бот­ка ин­фор­ма­ции разл. ви­дов чув­ст­ви­тель­но­сти, при­чём ка­ж­до­му ти­пу чув­ст­ви­тель­но­сти со­от­вет­ст­ву­ет своя зо­на ко­ры. Напр., зри­тель­ная зо­на на­хо­дит­ся в за­ты­лоч­ной до­ле, слу­хо­вая – в ви­соч­ной, а вку­со­вая и обо­ня­тель­ная – на внутр. по­верх­но­сти ви­соч­ных до­лей. Наи­боль­шая пло­щадь ко­ры при­хо­дит­ся на зо­ну кож­но-мы­шеч­ной чув­ст­ви­тель­но­сти в те­мен­ной до­ле. Зо­на кож­ной чув­ст­ви­тель­но­сти под­роб­но кар­ти­ро­ва­на: в ней име­ют­ся об­лас­ти, от­вет­ст­вен­ные за оп­ре­де­лён­ные уча­ст­ки ко­жи. Чем боль­ше ре­цеп­то­ров на­хо­дит­ся в том или ином уча­ст­ке ко­жи, тем боль­ше ней­ро­нов в том мес­те но­вой ко­ры, ко­то­рая со­от­вет­ст­ву­ет это­му уча­ст­ку. По­это­му в ко­ре, напр., вы­яв­ля­ют­ся не­про­пор­цио­наль­но боль­шие зо­ны губ и паль­цев рук и очень ма­лень­кие зо­ны спи­ны и жи­во­та. Дви­га­тель­ная зо­на рас­по­ло­же­на гл. обр. в лоб­ной до­ле, сра­зу пе­ред центр. бо­роз­дой. Здесь на­чи­на­ет­ся осн. путь, че­рез ко­то­рый реа­ли­зу­ют­ся про­из­воль­ные дви­же­ния. Кар­та зо­ны дви­гат. чув­ст­ви­тель­но­сти, так­же как и кар­та зо­ны кож­ной чув­ст­ви­тель­но­сти, име­ет ис­ка­жён­ные про­пор­ции: не­ко­то­рые мыш­цы (напр., мыш­цы кис­ти) спо­соб­ны вы­пол­нять го­раз­до бо­лее тон­кие дви­же­ния, и для управ­ле­ния ими не­об­хо­ди­мо боль­шее чис­ло ней­ро­нов. В хо­де эво­лю­ции разл. функ­ции ор­га­низ­ма ока­зы­ва­ют­ся всё бо­лее чёт­ко пред­став­лен­ны­ми в ко­ре моз­га (кор­ти­ко­ли­за­ция функ­ций). Ас­со­циа­тив­ные зо­ны рас­по­ло­же­ны в зад­ней по­ло­ви­не те­мен­ной до­ли, лоб­ной до­ле и об­лас­тях, от­но­ся­щих­ся к лим­би­че­ской сис­те­ме, и за­ни­ма­ют бóльшую часть К. б. п. г. м. Они осо­бен­но важ­ны для мыш­ле­ния и ре­чи, выс­ших дви­гат. функ­ций, вы­бо­ра и за­пус­ка слож­ных про­грамм по­ве­де­ния, па­мя­ти и эмо­ций. Ас­со­циа­тив­ные зо­ны ко­ры ра­бо­та­ют асим­мет­рич­но. У боль­шин­ст­ва здо­ро­вых лю­дей в ле­вом по­лу­ша­рии на­хо­дят­ся зо­ны, от­ве­чаю­щие за ин­тер­пре­та­цию и фор­ми­ро­ва­ние уст­ной и письм. ре­чи и кон­троль за дей­ст­вия­ми пра­вой ру­ки. При по­ра­же­нии цен­тра ре­чи в ви­соч­ной до­ле ко­ры на­ру­ша­ет­ся по­ни­ма­ние слы­ши­мой ре­чи, а при по­вре­ж­де­нии цен­тра ре­чи в лоб­ной до­ле ко­ры че­ло­век слы­шит и по­ни­ма­ет речь, но сам го­во­рить не мо­жет. Ко­ра пра­во­го по­лу­ша­рия обес­пе­чи­ва­ет ори­ен­та­цию в про­стран­ст­ве и вре­ме­ни, а так­же уча­ст­ву­ет в муз. и ху­дож. твор­че­ст­ве; в ней хра­нит­ся инфор­ма­ция об ин­ди­ви­ду­аль­ных осо­бен­но­стях и де­та­лях отд. объ­ек­тов, она мгно­вен­но об­ра­ба­ты­ва­ет по­сту­паю­щие сиг­на­лы и соз­да­ёт це­ло­ст­ный об­раз. Не­ко­то­рые боль­ные с по­вре­ж­де­ния­ми пра­во­го по­лу­ша­рия не мо­гут уз­на­вать зна­ко­мые ли­ца. В дея­тель­но­сти ас­со­циа­тив­ных зон ко­ры су­ще­ст­ву­ют и по­ло­вые раз­ли­чия. Напр., муж­чи­ны, как пра­ви­ло, луч­ше ре­ша­ют в уме про­стран­ст­вен­ные за­да­чи, лег­че ори­ен­ти­ру­ют­ся в про­стран­ст­ве, то­гда как жен­щи­ны точ­нее вы­ра­жа­ют свои мыс­ли сло­ва­ми, бы­ст­рее вос­при­ни­ма­ют из­ме­не­ния в ок­ру­жаю­щей об­ста­нов­ке. См. так­же Го­лов­ной мозг, Ко­неч­ный мозг.