Корково-ядерный путь, tractus corticonuclearis (схема 11, 12)

Добрый день, уважаемые читатели. Сегодня мы изучим проводящие пути среднего мозга. Перед началом работы с нашей сегодняшней темой, обязательно прочитайте мои руководства по спинному мозгу, продолговатому мозгу и мосту.

Если вы будете соблюдать эту очередность и изучать части ЦНС по моим статьям, вам не придётся потом отдельно учить проводящие пути — вы их и так будете знать, потому что в каждом новом уроке я провожу связи со структурами из предыдущих уроков.

Что такое проводящий путь? Проводящий путь — это последовательность нейронов, соединённых между собой для проведения импульса в строго определённом направлении. Например, путь Говерса, который обеспечивает проведение неосознанной проприоцептивной чувствительности, состоит из двух нейронов:

• Тело первого нейрона находится в спинномозговом ганглии, а аксон уходит в мышцы / суставные капсулы / сухожилия;
• Тело второго нейрона находится в заднем роге спинного мозга, аксоны его уходят в белое вещество спинного мозга; затем проходя через продолговатый мозг и мост, заходят в мозжечок;
• Тело третьего нейрона находится в коре червя мозжечка.

Когда мы говорим о теле и отростке какого-либо нейрона, мы понимаем, что в действительности речь идёт не об одном, а об огромном количестве тел нейронов (их скопление называется ядром) и целых пучках отростков нейронов. На уровне каждой части ЦНС имеются свои ядра и свои пучки волокон. Например, в прошлом уроке мы уже изучили ядра среднего мозга. Теперь мы будем изучать расположение пучков волокон, проходящих через средний мозг. В анатомических учебниках пучки волокон, формирующих проводящие пути, называют путями, трактами, или же просто проводящими путями.

Проводящие пути среднего мозга

Как и проводящие пути других нижележащих участок ЦНС, пути среднего мозга делят на:

• Чувствительные (проводят информацию от рецепторов, например, палочек/колбочек, к центральной нервной системе);
• Двигательные (проводят информацию к исполнительным органам, лежащим вне ЦНС, например, к скелетным мышцам);
• Ассоциативные (соединяют участки одной и той же части ЦНС между собой).

Однако, в среднем мозге есть ещё одна группа необычных проводящих путей, которая связана с наличием черного вещества. Черное вещество, как вы помните из прошлого гайда, синтезирует дофамин и передаёт его в вышележащие структуры головного мозга. Мы обязательно разберём и эти проводящие пути, но начнём с более привычных и уже известных нам двигательных и чувствительных путей среднего мозга.

Двигательные пути среднего мозга

Красноядерно-спинномозговой тракт

Когда вы смотрите на разрез среднего мозга, вы не можете не заметить крупные, контрастные структуры, называемые красными ядрами. Красные ядра являются одним из ключевых компонентов экстрапирамидной двигательной системы — то есть системы неосознанных движений, которые не требуют тщательно обработки в коре головного мозга.

От красных ядер вниз, к спинному мозгу и, через него — к скелетным мышцами, идёт путь, называемый красноядерно-спинномозговым путём (tractus rubrospinalis). Также существуют названия:

• Монаковский пучок;
• Руброспинальный тракт —

— это равноценные названия одного и тоже же проводящего пути.

Обязательно отмечаем перекрест волокон руброспинального, который располагается здесь же, на уровне среднего мозга. Точка пересечения двух руброспинальных путей имеет своё название — передний покрышечный перекреcт (decussatio tegmenti anterior). По автору это анатомические образование называется перекрестом Фореля.

Это похоже на лесенку, потому что в прошлых уроках я обозначал руброспинальный путь именно так. Я стараюсь выдерживать одни и те же проводящие пути в одной цветовой гамме, чтобы нам было проще их собирать.

Крыше-спинномозговой тракт

Это ещё один путь экстрапирамидной системы. Крыше-спинномозговой путь (tractus tectospinalis) начинается от чувствительных ядер, залегающих в верхних и нижних холмиках четверохолмия. Как вы помните, там залегают, соответственно, подкорковые центры зрения и слуха.

В нашем случае термин «подкорковые» означает, будет происходить быстрая, моментальная обработка зрительных и слуховых сигналов. После этой обработки будет произведено переключение на двигательные нейроны крыше-спинномозгового пути.

Представьте, что в комнате, где вы сейчас находитесь, упадёт металлический поднос вне вашего поля зрения. Вы неожиданно услышите внезапный, резкий грохот. Первой реакцией вашего организма будет непроизвольное сокращение скелетных мышц — вы вздрогнете или даже подскочите. Именно эту реакцию и обеспечивает крыше-спинномозговой тракт.

Похожая ситуация и со зрением — если в поле вашего зрения мелькнёт какой-то объект, вы невольно развернёте голову в его сторону. Если движение объекта будет слишком близком к вам, вы, скорее всего, на долю секунды зажмурите глаза и закроете лицо руками.

Именно эти реакции и являются подкорковыми. Давайте нарисуем наш тектоспинальный путь, не забыв дорисовать первые нейроны. Конечно, я сильно ошибся, не нарисовав их в прошлом уроке про ядра среднего мозга:

Как вы видите, крыше-спинномозговой тракт также образует перекрест. Этот участок пересечения называется задним покрышечным перекрестом (decussatio tegmenti posterior), а по автору — перекрестом Мейнерта.

Медиальный продольный пучок

Отростки тел нейронов, формирующих ядра Кахаля и Даршкевича, соединяются в пучки, которые называются медиальными продольными пучками (fasciculus longitudinalis medialis). Как вы помните, этот проводящий путь анастомозирует с ядрами черепных нервов, отвечающих за движение глаз, а также с двигательными волокнами спинного мозга. В итоге, медиальный продольный пучок отвечает за сочетанные движения головы и глаз.

Нарушение этой функции очень схоже с тем, как выглядит списывающий студент, который развернул голову в сторону преподавателя, а глаза — в сторону своих колен и гаджета со шпаргалками.

Лобно-мостовой путь

Сейчас мы переместимся в ножки мозга, которые, по сути, представляют собой выступающие, оформленные участки белого вещества. Медиальнее всех здесь будут располагаться волокна лобно-мостового пути (tractus frontopontinus). Как вы помните, в базилярной части моста мы наблюдали множество мелких, рассеянных по значительной площади ядер, которые назывались собственными ядрами моста. Аксоны нейронов, которые группировались в эти ядра, формировали средние мозжечковые ножки и направлялись, соответственно, в мозжечок.

Оказывается, эти аксоны и ядра получают информацию от нейронов коры головного мозга. Совокупность волокон, которые соединяют кору лобной доли и собственные ядра моста, называют лобно-мостовым путём.

В отличие от ранее изученных нами трактов, лобно-мостовые пути не начинаются от ядер среднего мозга, а проходят через него транзитом. Эти пути располагаются медиальнее всех остальных трактов ножек мозга:

Затылочно-висично-мостовой путь

Затылочно-висично-мостовой путь(tractus occipitotemporopontinus) путь полностью аналогичен лобно-мостовому пути, за тем исключением, что в этом случае тела первых нейронов находятся не в лобной извилине, а височной и затылочной извилинах. Кроме того, пучки этого пути проходят не в медиальной, а в наиболее латеральной части ножек мозга. На этом отличия заканчиваются:

Корково-спинномозговой путь

Вот, наконец, мы и добрались до кортико-спинальных путей (tractus corticospinalis), которые в нижележащих структурах переходят во всем известные пирамиды.

Корково-спинномозговые пути начинаются из клеток коры головного мозга. Эти клетки залегают в 5-м слое коры и называются пирамидными клетками Беца. Прилагательное «пирамидный» здесь употребляется из-за некоторого сходства этих нейронов с пирамидами. Это хорошо заметно при рассматривании микроскопических изображений пирамидных клеток Беца.

Корково-спинномозговые пути являются очень важным эволюционным приспособлением. Именно пирамидная система (иногда проводящие пути, начинающиеся от пирамидных клеток, называют пирамидной системой) позволяет нам совершать осмысленные движения с предварительным глубоким, качественным корковым анализом. Например, когда я впервые попробовал завязать хирургический узел (это был узел по Джанелидзе), мне приходилось очень долго думать перед каждым движением. Вот тут-то моя пирамидная система работала в полную мощность!

Зато потом, после нескольких тысяч повторений, завязывание этого узла перестало требовать такого долгого и тщательного анализа со стороны пирамидной системы и в дело частично включилась экстрапирамидная система.

Волокна кортикоспинального пути, начинаясь от клеток Беца, спускаются вниз, проходя транзитом через нижележащие структуры головного и спинного мозга. Как вы помните, на уровне продолговатого мозга эти тракты совершают перекрест, после которого 80% волокон оказываются на противоположной стороне. Но на уровне среднего мозга никаких перекрестов нет, посему мы просто закрашиваем часть ножки мозга, в которой залегает корково-спинномозговой путь:

Примечание 1: наличие поперечных полосок на моём рисунке — это просто необходимость как-то визуально отделять пути ножек мозга друг от друга при том, что, согласно анатомической традиции, все двигательные пути должны быть красными, а все чувствительные — синими.

Примечание 2: топографически мой рисунок не совсем правильный, потому что кортикоспинальные тракты должны занимать самое большое пространство ножки мозга из всех остальных путей.

Корково-ядерный путь

Корково-ядерный путь (tractus corticonuclearis) — это ещё один тракт, формирующий пирамидную систему. Однако, в отличие от корково-спинномозгового пути, инневирующего скелетные мышцы туловища и конечностей, корково-ядерный путь иннервирует скелетные мышцы лица — жевательные и мимические, а также мышцы шеи.

Чувствительные пути среднего мозга

Наш средний мозг выглядит слишком красным, не так ли? Немного голубого — традиционного цвета чувствительных проводящих путей — здесь явно не помешает.

Спинно-таламический путь

Хорошо знакомый нам ещё с предыдущих уроков, спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus) отвечает за проведение тактильных, температурных и болевых ощущений с кожных рецепторов. На уровне мезенцефалона спинно-таламический путь не переключается ни на какие ядра, не начинается и не заканчивается, поэтому мы отмечаем пучок волокон в виде горизонтального среза:

Медиальная петля

Медиальная петля (lemniscus medialis) — это волокна проводящих путей осознанной проприоцептивной чувствительности. На уровне спинного мозга эти пути называются путями Голя и Бурдаха. Далее, совершая перекрест на уровне миеленцефалона, эти пути соединяются в один тракт, называемый медиальной петлёй. В виде медиальной петли эти волокна будут продолжать подниматься до таламуса, где переключатся на нейроны, направляющиеся в кору больших полушарий.

На уровне среднего мозга никаких переключений не происходит, мы видим просто пучки волокон:

Латеральная петля

Латеральная петля (lemniscus lateralis) — это волокна проводящего пути, который связывает орган слуха и участки центральной нервной системы. На уровне среднего мозга часть волокон этого пути располагается в подкорковых центрах, то есть, нижних холмиках пластинки четверохолмия, а остальная часть направляется прямо в большие полушария, точнее — в кору верхней височной извилины.

В действительности, латеральная петля не настольно широка относительно медиальной петли, просто мне пришлось её немного «расплющить» из-за недостатка пространства внутри рисунка. В атласах латеральную петлю изображают в виде

Пути транспортировки дофамина. Нигростриарный путь

В мезенцефалоне располагается анатомическое образование, называемое чёрным веществом. Нейроны черного вещества синтезируют дофамин — гормон и нейромедиатор, который осуществляет передачу импульса в путях, отвечающих, в том числе, за возникновение чувства удоволетворения от работы и мотивации к действию. Также дофамин является одним из медиаторов экстрапирамидной системы.

С нарушением синтеза дофамина в черном веществе несомненно связано грозное неврологическое страдание — болезнь Паркинсона. Также с метаболизмом дофамина, предположительно, связана ещё одна инвалидизирующая болезнь — шизофрения.

Для того, чтобы доставлять дофамин в вышележащие структуры больших полушарий, нейроны черной субстанции отправляют свои отростки к полосатому телу — мы обязательно разберём это анатомическое образование позже. А сейчас мы должны запомнить, что значительная часть отростков нейронов чёрного вещества направляется наверх, к большим полушариям и несёт туда дофамин. За это отвечают три пути, самым главным из которых является нигростриарный путь (tractus nigrostriatalis). Я схематично отметил ход нигростриарного пути на нашей иллюстарции:

1. Передний канатик, funiculus ventralis (anterior)

, включает следующие проводящие пути:
1.1. Передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь, tractus corticospinalis (pyramidalis) ventralis (anterior)
— двигательный путь. Он содержит отростки гигантских пирамидных нейронов (гигантопирамидальных нейронов). Пучок нервных волокон, образующих этот путь, лежит вблизи передней срединной щели, занимая переднемедиальные отделы переднего канатика. Названный путь передает управляющие сигналы от нервных центров коры больших полушарий к передним рогам спинного мозга.
1.2. Ретикулярно-спинномозговой путь, tractus reticulospinalis
, проводит управляющие сигналы от ретикулярной формации головного мозга к двигательным ядрам переднего рога спинного мозга. Он располагается в центральной части переднего канатика, латеральнее корково-спинномозгового пути.
1.3. Передний спинно-таламический путь, tractus spinothalamicus ventralis (anterior)
, находится несколько кпереди от ретикулярно-спинномозгового пути. Этот тракт проводит информацию, связанную с тактильной чувствительностью (осязание и давление).
1.4. Покрышечно-спинномозговой путь, tractus tectospinalis
, связывает подкорковые центры зрения (верхние холмики крыши среднего мозга) и слуха (нижние холмики) с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга. Он расположен медиальнее переднего корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Пучок этих волокон непосредственно примыкает к передней срединной щели. По этому тракту передаются управляющие сигналы, предназначенные для осуществления рефлекторных защитных двигательных реакций в ответ на зрительные и слуховые воздействия среды.
1.5. Задний продольный пучок, fasciculus longitudinalis dorsalis (posterior)
, расположен между передним корково-спинномозговым (пирамидным) путем спереди и передней серой спайкой сзади. Этот пучок тянется из ствола мозга до верхних сегментов спинного мозга. Волокна этого пучка проводят управляющие сигналы, координирующие функции мышц глазного яблока и мышц шеи.
1.6. Преддверно-спинномозговой путь, tractus vestibulospinalis
, расположен на границе переднего канатика с боковым. Этот путь расположен в поверхностных слоях белого вещества переднего канатика спинного мозга, непосредственно возле его передней латеральной борозды. Волокна этого пути идут от вестибулярных ядер VIII пары черепных нервов, расположенных в продолговатом мозге, к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга.
2. Боковой канатик, funiculus lateralis
, спинного мозга содержит следующие проводящие пути:
2.7. Задний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris dorsalis (posterior), (пучок Флексига)
, проводит афферентную информацию (проприоцептивная чувствительность). Он занимает заднелатеральные отделы бокового канатика возле задней латеральной борозды. С медиальной стороны пучок волокон этого проводящего пути прилежит к латеральному корково-спинномозговому (пирамидному) пути, красноядерно-спинномозговому и латеральному спинно-таламическому путям. Впереди задний спинно-мозжечковый путь соприкасается с одноименным передним путем. П.Э. Флексиг, Paul Emil Flechsig, 1847-1929, — германский анатом-невролог.
2.8. Передний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris ventralis (anterior), (пучок Говерса)
, также несущий проприоцептивную информацию в мозжечок, расположен в переднелатеральных отделах бокового канатика. Впереди он примыкает к передней латеральной борозде спинного мозга, граничит с оливо-спинномозговым путем. С медиальной стороны передний спинно-мозжечковый путь прилежит к латеральному спинно-таламическому и спинно-покрышечному путям. В.Р. Говерс, William Richard Gowers, 1845-1915, британский невролог.
2.9. Латеральный спинно-таламический путь, tractus splnothalamicus lateralis
, локализуется в передних отделах бокового канатика, между передним и задним спинно-мозжечковыми путями с латеральной стороны и красноядерно-спинномозговым и преддверно-спинномозговым проводящими путями с медиальной стороны. Данный путь проводит информацию, связанную с болевой и температурной чувствительностью. К нисходящим системам волокон бокового канатика относятся латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) и экстрапирамидный красноядерно-спинномозговой проводящие пути.
2.10. Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь, tractus corticospinalis (pyramidalis) lateralis
, проводит управляющие сигналы от коры большого мозга к передним рогам спинного мозга. Пучок волокон этого пути, являющихся отростками гигантских пирамидных нейронов, лежит медиальнее заднего спинно-мозжечкового пути и занимает значительную часть площади бокового канатика, особенно в верхних сегментах спинного мозга. Впереди этого пути находится красноядерно-спинномозговой проводящий путь. В нижних сегментах он на срезах занимает все меньшую и меньшую площадь.
2.11. Красноядерно-спинномозговой путь, tractus rubrospinalis
, расположен кпереди от латерального корково-спинномозгового (пирамидного) пути. С латеральной стороны к нему на узком участке прилежат задний спинно-мозжечковый путь (его передние отделы) и латеральный спинно-таламический путь. Красноядерно-спинномозговой путь является проводником управляющих сигналов к передним рогам спинного мозга для осуществления автоматического (подсознательного) управления тонусом и движениями, осуществляемыми посредством скелетных мышц. В боковых канатиках спинного мозга проходят также пучки нервных волокон, образующих и другие проводящие пути (например, спинно-покрышечный, оливоспинномозговой и т. д.).
3. Задний канатик, funiculus dorsalis (posterior)
, на уровне шейных и верхних грудных сегментов спинного мозга задней промежуточной бороздой делится на два пучка.
3.12. Медиальный пучок, или тонкий пучок (пучок Голля), fasciculus graciiis
, непосредственно прилежит к задней продольной борозде. Ф. Голль, Friedrich Goll, 1829-1903, швейцарский анатом.
3.13. Клиновидный пучок (пучок Бурдаха), fasciculus cuneatus
, примыкает с медиальной стороны к заднему рогу латеральнее медиального пучка. К.Ф. Бурдах, Karl Friedrich Burdach, 1776-1847, немецкий анатом и физиолог. Тонкий пучок состоит из более длинных проводников, идущих от нижних отделов туловища и нижних конечностей соответствующей стороны к продолговатому мозгу. В него входят волокна, вступающие в состав задних корешков 19 нижних сегментов спинного мозга и занимающие в заднем канатике более медиальную его часть. За счет вхождения в 12 верхних сегментов спинного мозга волокон, принадлежащих нейронам, иннервирующим верхние конечности и верхнюю часть туловища, формируется клиновидный пучок, занимающий латеральное положение в заднем канатике спинного мозга. Тонкий и клиновидный пучки — это проводники информации, обусловленной проприоцептивной чувствительностью (суставно-мышечное чувство). Эти пучки несут в кору головного мозга информацию о положении тела и его частей в пространстве. В различных отделах спинного мозга соотношения площадей (на горизонтальных срезах), занятых серым и белым веществом, неодинаковы. Так, в нижних сегментах, в частности в области поясничного утолщения, серое вещество на срезе занимает большую часть. Изменения количественных отношений серого и белого вещества объясняются тем, что в нижних отделах спинного мозга значительно уменьшается число волокон нисходящих путей, следующих от головного мозга, и только начинают формироваться восходящие пути. Количество волокон, образующих восходящие тракты, постепенно нарастает от нижних сегментов к верхним. На поперечных срезах средних грудных и верхних шейных сегментов спинного мозга площадь белого вещества больше. В области шейного и поясничного утолщений площадь, занимаемая серым веществом, больше, чем в других отделах спинного мозга.

См.: Неврология: Словарь, Неврология: Ресурсы Интернет.

♥

Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author)

Проводящие пути среднего мозга и нижележащих структур

Давайте отметим связь проводящих путей среднего мозга с проводящими путями ранее изученных нами структур, чтобы у нас формировалось цельное понятие о проводящих путях ЦНС. В этой подборке я буду «строить» только те проводящие пути, которые напрямую не связаны с черепными нервами, потому что черепные нервы мы будем разбирать отдельным циклом статей.

Красноядерно-спинномозговой тракт

Этот путь начинается от красных ядер мезенцефалона, и, спускаясь вниз, первым делом проходит через мост. Ещё раз обращаем внимание на перекрест Фореля и соединяем средний мозг и мост:

Также мы можем дорисовать всю картину полностью, используя также схемы продолговатого мозга и спинного мозга:

В этой схеме я не нарисовал тело второго нейрона, который располагается в вентральных рогах спинного мозга. Мы нарисуем проводящие пути более подробно в специальном уроке, а пока что запомним все части ЦНС, в которых мы можем видеть руброспинальный тракт.

Не забываем, что руброспинальный путь является одним из основных компонентов эктрапирамидной системы, то есть системы неосознанных движений.

Крыше-спинномозговой тракт

Крыше-спинномозговой, он же — тектоспинальный путь, начинается, соответственно названию, от крыши спинного мозга, там же перекрещивается (перекрест Мейнерта) и далее следует до самого спинного мозга. Отметим связь мезенцефалона и моста по крыше-спинномозговому пути:

По этому рисунку может создаться впечатление, что Варолиев мост содержит ядра тектоспинального пути из-за слишком широкого разреза пучков. Конечно, это просто недочёт моего рисунка, ведь тела вторых нейронов тектоспинального пути располагаются в вентральных рогах спинного мозга.

Включаем в нашу схему ранее изученные части ЦНС и получаем практически завершённый тектоспинальный путь (за исключением тела второго нейрона):

Кортико-спинальный (пирамидный) тракт

В отличие от двух предыдущих путей, мы не видим кортико-спинальный тракт полностью. Значительная часть его проходит через внутреннюю капсулу больших полушарий мозга, а заканчивается он и вовсе в коре больших полушарий. Тем не менее, кортико-спинальный путь проходит красной нитью (ба-дум-тсс) через все изученные нами части ЦНС.

Поэтому мы можем нарисовать примерную схему нижней части этого пути, не забыв про то, что он перекращивается на уровне миеленцефалона, а в спинном мозге он и вовсе разделяется на два пучка — передний и латеральный.

Спинно-таламический тракт

Теперь мы перешли к чувствительным путям. Как вы помните, в спинном мозге был два спинно-таламических тракта — латеральный и передний (также, как и пирамидные тракты). Оба спинно-таламических тракта собирали информацию от чувствительности, воспринимаемой кожей, и передавали её наверх. Волокна спинно-таламических проходят транзитом через миленцефалон, мост и мезенцефалон, направляясь к своей конечной остановке — к таламусу.

Это повзоляет нам примерно нарисовать ход спинно-таламических трактов на нашей схеме:

Медиальная петля

На самом деле, медиальная петля является составной частью проводящего пути глубокой сознательной чувствительности. Слово «глубокий» в данном случае означает «суставно-мышечный», то есть рецепторы этого пути располагаются в мышцах, суставах, фасциях и связках. Глубокой чувствительности противопоставляется поверхностная чувствительность, рецепторы которой располагаются в коже и несут импульс по только что разобранному нами спинно-таламическому тракту.

Полное название этого пути звучит как «ганглио-бульбарно-таламо-кортикальный путь». Предыдущий же, спинно-таламический путь, полностью называется ганглио-спинно-таламо-кортикальный путь. Я специально делаю на этом акцент, потому что многие студенты путаются, называя спино-таламическими трактом медиальную петлю. Перепутать эти пути просто, ведь оба идут в таламус, а после таламуса — в кору головного мозга.

Морфологическое отличие их заключается в том, что тело второго нейрона спинно-таламического тракта находится в спинном мозге, отсюда » ганглио-спинно-таламо-кортикальный путь». Тело второго нейрона пути, участок которого называется медиальной петлёй, находится в продолговатом мозге, также известным как bulbus, отсюда ганглио-бульбо-таламо-кортикальный путь. Проводящие пути с телами нейронов я буду рисовать в других уроках, а пока просто отметим связь мезенцефалона с нижележащими структурами по ганглио-бульбарно-таламо-кортикльному пути, который на большей своей части называется медиальной петлёй:

Латинские термины из этой статьи:

• Tractus rubrospinalis;
• Decussatio tegmenti anterior;
• Tractus tectospinalis;
• Decussatio tegmenti posterior;
• Fasciculus longitudinalis medialis;
• Tractus frontopontinus;
• Tractus occipitotemporopontinus;
• Tractus corticospinalis;
• Tractus corticonuclearis;
• Tractus spinothalamicus;
• Lemniscus medialis;
• Lemniscus lateralis;
• Tractus nigrostriatalis.